depois postarei fts da feira viu bjks!!!

mas fts!!

comemorações do anivessário da escola!!

Carta da Terra 2010 TV SPOT: Portuguese 60"

sobre a feira!!

oi gente vim postar que toda a corbetura da feira de artes e ciênciAS da escola epitácio brito será colocada aki viu bjks e até mais!!!!
gente mas tarde posto mais coisas mas vão pesquisando na internet viu e naum deixe de ler sobre o conteúdo que voçê erá apresentar pra não passar vergonha viu bjs !!! e até a proxima!!!

novo logotipo pra feira !!! não pode mas mudar !!! é esse!!!

foto do logotipo do anivessário da escola!!


EXPERIÊNCIAS!!!

O que você precisa:

2 copos iguais

água gelada

água à temperatura ambiente ou morna

corante de alimento



O que fazer:

1. Coloque água à temperatura ambiente (ou morna) em um copo transparente. Coloque a mesma quantidade de água gelada em outro copo igual. Deixe-os lado a lado em uma superfície plana e firme (mesa, balcão ou o piso) até que a água pare de se mexer.

2. Pingue, com cuidado, uma gota de corante de alimento em cada copo. É importante que o tubo de corante não esteja muito distante da superfície da água para não causar movimentos bruscos quando a gota cair. Não mexa os copos ou a mesa onde se encontram!
Água Gelada Água a temperatura ambiente

3. Observe como o corante se espalha em cada copo.

4. O que podemos notar, na foto abaixo, é que depois de 40 minutos em temperatura ambiente, o corante se espalhou totalmente no copo à direita mas ainda não se espalhou bem no copo à esquerda, que tinha água gelada no início. E esse copo nem ficou na geladeira!





O que está acontecendo?

Você percebeu que, mesmo sem mexer na água, o corante se espalhou por todo o copo. Esse movimento das partículas de corante na água é conhecido por "Movimento Brauniano" por ter sido descrito pelo botânico escocês Robert Brown em 1827. Ele observou, em seu microscópio, que grãos de pólen estavam continuamente se movimentando na água, mesmo se a lâmina de microscópio não estivesse sendo movida. Primeiro, ele pensou que o pólen se movia por estar "vivo" mas depois, ele percebeu o mesmo movimento com partículas inanimadas (pó, por exemplo).

O "Movimento Brauniano" é o movimento constante e errático de pequenas partículas quando são colocadas em um líquido ou um gás. Quando se coloca o corante na água, percebemos que ele se espalhou, mesmo sem ter sido agitado, quando a água parecia estar "imóvel". Enquanto observamos o corante, parece que está dançando dentro do copo, enquanto se mistura.



Esse movimento é resultado da colisão entre moléculas. As moléculas de corante mudam a direção de movimento ...


... quando colidem com as moléculas de água que também estão em movimento.
Como o movimento das moléculas é mais rápido na água quente do que na água fria, o corante se dispersa mais facilmente na água à temperatura ambiente que na água gelada.
O QUE DESCONGELA MELHOR - O AR OU A ÁGUA?



O que você precisa:

alguns cubos de gelo
2 copos ou pequenas vasilhas (pode ser uma garrafa cortada)
Água
Relógio


Como fazer:

1. Coloque água em um dos copos ou vasilhas.

2. Ao mesmo tempo, coloque um cubo de gelo em cada copo e marque a hora. Procure usar cubos de gelo do mesmo tamanho ou de tamanhos parecidos.

3. Marque o tempo que leva para que o cubo de gelo descongele totalmente. O que aconteceu? Onde foi mais rápido?



O que está acontecendo:

É mais fácil descongelar "algo" na água do que "algo" exposto ao ar porque:

a). A água tem calor específico maior que o ar, ou seja, por unidade de volume a água é capaz de trocar mais calor com o " algo". De um modo mais simples, a água pode absorver ou perder mais calor que o ar.

b) a água também é mais densa, ou seja, tem mais molécula por unidade de volume que o ar. Como o calor é armazenado como energia vibracional das moléculas, quanto mais moléculas mais calor pode ser absorvido ou perdido pela água.

Para Saber mais: cuidado com as definições de capacidade térmica e calor específico. O calor específico é a capacidade térmica por unidade de volume do material ou substância. assim, ar e água podem ter a mesma capacidade térmica, mas para isso ocorrer o volume necessário de cada um será bem diferente. Um volume muito maior de ar é necessário para que se tenha a mesma capacidade térmica de um volume pequeno de água.

Um meio de acelerar o descongelamento de "algo" é utilizar um ventilador, pois você deixa o ar em contato com o "algo" sempre em temperatura constante (da sala), mais alta. O mesmo é possível trocando a água em contato com o "algo", já que a água esfria enquanto ocorre o descongelamento. Assim, você deixa o "algo" em contato com água a temperatura constante.
Produzir plástico


Isso até é capaz de ser interessante ...







Reagentes e material necessário





Placa de aquecimento
Filtro
Funil
Proveta
Copo de precipitação
Leite
Vinagre (ácido acético).


Procedimento experimental

Aquece meio litro de leite numa panela, sem o levar à fervura. (a quantidade de leite pode ser medida com uma proveta, ou com um copo graduado de cozinha)·

Verte, para o leite, 50 ml de vinagre e mexe bem a solução.
Verificarás a formação de flocos de uma substância branca no leite (esta substância branca trata-se de uma proteína chamada caseína).

Filtra a mistura heterogénea para outro recipiente, de maneira a obteres a caseína o mais puro possível (a filtração deverá ser feita com a ajuda de um funil e um filtro de papel).

Deixa filtrar bem a solução.
Depois recuperares o sólido depositado no papel de filtro, raspa o papel com a ajuda de uma espátula ou de uma simples colher de cozinha.

Comprime a caseína num molde à tua escolha e deixa-a endurecer.

EXPERIÊNCIAS!!!

VULCÃO DE ÁGUA ?


Experiências

Mágicas
Artes
Dicas



MATERIAL

1. Um frasco pequeno com tampa
2. Uma vasilha transparente com água
3. Água quente
4. Tinta em pó ou corante

COMO FAZER
1. Coloque a tinta em pó no frasco.
2. Ponha um pouco de água quente dentro do frasco com tinta.
3. Tampe o frasco, agute bem, e o coloque dentro da vasilha com água.
4. Abra o frasco.

O QUE ACONTECE
A água colorida sobe, não se misturando com a água que está dentro da vasilha.

POR QUE ACONTECE?
Isso contece quando a água da vasilha e a água do frasco apresentam características diferentes, ou seja, a água com tinta está quente e a água da vasilha está fria. A água quente é mais leve que a fria, então ela sobe e fica flutuando na superfície da água fria.

DIVULGUE !!@!!!!!**&&&&&

EXPERIÊNCIA!!!04

Testando as Amostras Quanto à Passagem da água


Sequência 2: Reconhecendo os diferentes tipos de solo

Objetivos

Perceber as características dos diferentes tipos de solo.
Observar, reconhecer e categorizar amostras de solo com base em suas semelhanças e diferenças.
Testar o comportamento do solo quanto à presença de água e ar.
Material

Garrafas pet de 2L (Uma para cada amostra de solo)
Pratinho plástico ou outro recipiente para coletar a água.
Tesoura
Regador (Item opcional)Prego (Item opcional)
Vela (Item opcional)
Fósforo (Item opcional)
Copo descartável transparente (Item opcional)
Água
Início



Figura 1 - Abril 2004

Este é o primeiro teste efetivamente feito com as amostras para analisar uma importante característica, sua permeabilidade à água. Em outras seqüências deste módulo, as discussões realizadas a partir das conclusões desta aula serão bastante importantes.

Para começar a discussão a professora pode levantar com os alunos algumas questões como o que acontece em um dia de chuva? Logo que a chuva pára já está tudo seco outra vez? Quem já observou o que acontece quando chove em um campo de futebol? E no asfalto? Para onde vai a água que fica parada nas poças depois de algumas horas? Ajude as crianças a perceberem que o que ocorre com a água depende muito do terreno abaixo da poça. Se trata-se de asfalto impermeável, ela apenas pode evaporar, o que demora um pouco mais. E se for areia? E se forem solos de diferentes tipos?

Colocando a mão na massa

Este é o objetivo do experimento, testar qual a capacidade que cada amostra de solo tem de absorver a água e deixá-la passar quando ela é colocada sobre ele. Mas antes de iniciá-lo efetivamente, peça às crianças que tentem imaginar o que vai acontecer a cada uma das amostras. Será que a água vai passar totalmente, parcialmente, ou não vai passar? Diga para anotarem as informações do grupo para que possam discutir os resultados comparando-os com as hipóteses durante a discussão coletiva. Uma sugestão é uma tabela simples como a apresentada ao final da atividade.

Para realizar o experimento, distribua para cada grupo algumas das amostras de solo disponíveis e uma garrafa pet para cada uma delas. A primeira coisa a ser feita é transformar a garrafa em um copo, para facilitar o trabalho. Com um objeto pontiagudo a professora faz um corte, deixando que os alunos completem a retirada da parte superior da garrafa onde ela torna-se mais estreita.

O mesmo objeto pontiagudo pode ser utilizado pelo professor para fazer furos na parte inferior da garrafa para que a água que passar pelo solo possa ser coletada. Entretanto, se houver tempo para preparar a atividade, o professor pode utilizar o prego esquentado-o na vela e fazendo furinhos abaixo, para otimizar a passagem da água e melhorar a precisão do experimento.

Depois, todos devem colocar em cada uma das garrafas uma mesma quantidade de solo, por exemplo, dois copos ou canecas destas utilizadas para merenda na escola. O solo não deve ser batido, apertado ou algo assim. No entanto, não deve haver folga para a passagem da água sem interagir com a amostra nos cantos.

A quantidade de água também deve ser a mesma para todos, por exemplo uma caneca igual a que serviu de medida para a quantidade de solo. Se for possível despejar a água com a ajuda do regador, isso será melhor. Mas isto pode ser facilmente substituído por um pacote plástico com água dentro, que receba alguns furinhos. O efeito é o mesmo, distribui a água que deve ser despejada no solo. Se jogada totalmente em um único lugar, a pressão causada pela água pode forçar a passagem através do solo. Caso não haja um regador disponível, peça apenas que as crianças tomem cuidado ao colocar a água distribuindo-a ao máximo e lembre-as de colocar o pratinho embaixo da garrafa antes de despejar a água.

Depois de despejar, peça que as crianças observem o que vai acontecendo enquanto aguardam a passagem da água. Em alguns minutos algo já deve ter acontecido, principalmente nas amostras que oferecem menos resistência à água, e ela já pode ser recolhida e armazenada, preferencialmente em um copo descartável transparente para que possa ser comparada com os outros resultados que podem demorar um pouco mais.

Peça ainda que observem e anotem o aspecto do solo depois do experimento, inclusive colocando as pontas dos dedos e sentindo a consistência adquirida. Peça que anotem também o aspecto da água que passou através do solo. Será que sujou? Há água depositada acima da amostra que nem mesmo penetrou no solo?

Sobre todos estes pontos o professor pode pedir que as crianças façam uma previsão antes de iniciar a atividade.

Discussão

Mais uma vez os grupos mostram aos colegas os resultados obtidos com o experimento, inclusive relatando quais eram as expectativas antes de fazer o experimento e se o resultado surpreendeu ou não.

Este é o momento para que, caso vários grupos possuam amostras iguais, o professor possa contrapô-las para ver se os resultados são equivalentes e, se não forem, refazer o experimento com o grupo, investigando o que houve.

Também é aqui que o professor pode retomar a conversa inicial, dizendo que na natureza, quando chove, acontece a mesma coisa. Alguns solos permitem a passagem de boa parte da água, retendo apenas um pouco que usam para sua própria nutrição. Como abaixo da camada de solo há outras mais impermeáveis, esta água acaba ocupando todos os poros do solo dando origem à água subterrânea, que é justamente a água que se encontra nos poros do solo (ou sub-solo), na zona saturada, ou seja, na zona em que todos os poros estão ocupados com água, em oposição a zona sub-saturada, onde os poros estão ocupados com água e/ou com ar. Essa zona saturada constituirá o que muitos chamam de lençol freático. Eles são responsáveis por alimentar muitas nascentes e rios e, também, é neles que está a maior parte da água doce que utilizamos e que vemos circulando nos rios, para onde acabam fluindo depois de percorrer longos caminhos pela porosidade dos solos.

Outra questão a ser discutida é a impermeabilidade do concreto e do asfalto. Como exemplo, procure um local na escola onde haja um superfície de concreto como uma quadra e leve os alunos para que o experimento seja reproduzido. Lá, derrame a mesma quantidade de água e pergunte, será que ela vai infiltrar-se? Se a resposta não ficar clara, peça para que as crianças imaginem um tanque de concreto com água dentro. Será que ela vai atravessar ou ficar lá dentro? Essa é uma das razões de haverem tantas enchentes nas cidades, o fato de grande parte do solo ser impermeabilizada faz com que a água não consiga escoar pelo solo, acumulando-se rapidamente na superfície quando há uma grande tempestade. Mas, não é só isso, há ainda o lixo jogado em locais inadequados que é levado pela água da chuva e cobre bueiros, o escoamento e saídas d’água.

Há ainda a questão da erosão, vinculada também à relação entre solo e água, mas isso apenas deve ser discutido neste momento se as crianças perguntarem. Haverá um momento particular para o assunto.

Lembre-se também que é na discussão coletiva que o professor, em conjunto com o grupo, define o formato e a informação que deve ser acrescentada no painel coletivo a cada nova atividade experimental.

Síntese escrita

Por tratar-se de uma aula com atividade experimental, a primeira coisa a fazer é descrever o que foi feito passo a passo, principalmente a parte da experimentação em si e as conclusões a que o grupo chegou observando. Será interessante se, após isso, as crianças executarem atividades e a posteriori retomar a questão das enchentes ou discutir notícias que tenham lido no jornal ou ouvido no rádio e TV. Isto pode acontecer tanto através de uma pesquisa que complemente o registro como por meio de uma colagem, desenho ou outra atividade artística alusiva ao tema.

Sugestões

Como já testamos à presença de diversos componentes nas amostras de solo, podemos também observar a presença do ar em um experimento extremamente simples. Em um copo de água transparente, as crianças devem colocar um pequeno torrão de solo, de forma que fique totalmente submerso. Assim que ele cair, devem observar com grande atenção o que acontece. Pequenas bolhinhas saem da amostra, o que prova que havia ar armazenado em orifícios internos que existem entre as partículas da amostra. Assim que a água entrou, ocupando seu lugar, expulsou essas pequenas quantidades de ar, que saem em forma de bolhas que sobem até a superfície do copo ou permanecem presas às paredes.

FOTO DA EXPERIÊNCIA03!!

EXPERIÊNCIA!!!03

Convecção

Quando uma parcela de fluido - gás ou líquido - é aquecida, ela se torna menos densa que suas vizinhanças. Isso leva à ascensão da parcela. Isso será demonstrado, utilizando água quente e fria, nesta experiência.
Material necessário:
_pote de vidro grande
_água
_pequena xícara
_corante de alimentos
_elástico
_plástico de embalar alimentos
_vareta pontiaguda
1. Encha a xícara com água quente e coloque o corante. Tampe a xícara com o plástico, e coloque o elástico para segurar o plástico. Coloque a xícara no pote de vidro.
2. Preencha o pote com água fria até próximo da boca (ou seja, o nível de água está bem acima da xícara).
3. Com a vareta, faça um furo no plástico, e veja a ascensão da água quente.

FOTO DA EXPERIÊNCIA02!!

EXPERIÊNCIA!!!02

Transpiração das plantas



Material necessário:
_ Água
_ planta caseira
_ 2 sacos plásticos transparentes
_ 2 pedaços de corda
_ tesoura
_ prato

1. Encha um dos sacos mantendo-o simplesmente aberto (não sopre dentro dele). Amarre o saco, firmemente, com uma das cordas. Esse saco será a nossa referência.

2. Envolva a planta no outro saco. Amarre, firmemente, com a outra corda, o saco no caule (não envolver o vaso no saco). Coloque o vaso sobre um prato, e regue a planta até o solo estar úmido (não jogue água no saco; despeje somente no solo).

FOTO DA EXPERIÊNCIA01!!

EXPERIÊNCIA!!!01

Variação da pressão com a altura


À medida que uma parcela de ar ascende, a distância entre a parcela e o topo da atmosfera diminui; portanto, a pressão exercida pela atmosfera diminui e a parcela se expande. Isso é análogo à ascensão de uma bolha de ar em um líquido. À medida que a bolha ascende, a pressão decresce e a bolha se expande. Isso será visto nesta experiência.
Material necessário:
_fita adesiva (“durex”)
_1 m de mangueira transparente
_pote de vidro alto
_óleo de cozinha
1. Preencha a jarra com óleo até perto do topo. Mergulhe a mangueira no óleo até que a ponta da mangueira esteja a cerca de 5 mm da base da jarra. Na boca da jarra, fixe a mangueira com a fita adesiva.
2. De forma suave, sopre na ponta da mangueira que não está imerso no óleo. O que acontece com o tamanho das bolhas de ar formadas pelo sopro?
A bolha de ar se expande à medida que ascende, confirmando o que foi visto na introdução da experiência.
galera vou colocar algumas experiências faceis de se fazer , mas pra conseguir ser o melho vc vai ter que apresentar coisas ineditas, mas naum tem nenhum problema se vc apresentar experiências contanto que vc der o seu toque especial sabe o nque eu estou falndo né, mas tome cuidado pra não exagerar viu o exagero fica muito feo do contrario d~e show !! na feira!!!
teste






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TEORIA DA EVOLUÇÃO
De onde viemos?

A pergunta que não quer calar.

Desde os tempos mais remotos indagamos sobre a origem dos seres vivos, incluindo nós mesmos, e durante todo esse tempo sempre tivemos nossas "respostas" na forma de fantasias, estórias fantásticas e recheadas de alegorias que foram transmitidas de geração após geração.

Por mais de 99% de seus quase 250 mil anos na Terra, o Ser Humano foi dominado pelo pensamento mitológico e suas lendas. Depois, há cerca de 2500 anos atrás surgiu a Filosofia, e a Razão tentou buscar essa resposta abrindo caminho para algo além dos mitos e crenças.

Mas essa Era de lucidez racional seria por 1000 anos obscurecida pelas sombras da Idade Média e seus dogmas de fé baseados na antiga mitologia judáico-cristã. No Oriente Médio, boa parte desta cultura racional sobreviveu disputando lugar com a crença na similar mitologia islâmica, e no Extremo Oriente, também desde há 25 séculos atrás, outro tipo de filosofia, mais mística, se espalhava, baseada no Hinduísmo, Taoísmo e Budismo.

E só há pouco mais de 250 anos, outra área do potencial humano amadureceu e se consolidou, a Ciência.

A Ciência é a fusão da Razão com a Experimentação. Do Pensamento com o Empirismo, e é tão eficiente que seus resultados práticos e materiais em menos de meio século foram muito mais marcantes do que as dezenas de milhares de anos de misticismo e magia.

Ela pode não ter as respostas para nossas indagações interiores, e com certeza não tem a chave da felicidade, mas ninguém pode negar que ela é muito eficaz em entender, explicar e controlar a natureza.

A Ciência também nos deu sua resposta para a grande pergunta sobre a origem da vida, e esta veio sob a forma da TEORIA DA EVOLUÇÃO.

Não é de se admirar que essa explicação só tenha surgido há tão pouco tempo. Primeiro por que não se muda rapidamente centenas de milhares de anos de pensamento mitológico só com 2500 de Filosofia ou 250 de Ciência, e depois porque essa questão realmente não é fácil de ser respondida.

É uma pergunta sobre algo que há muito aconteceu e que ninguém presenciou, sobre eventos e processos que se deram muito antes de qualquer tentativa de resposta mesmo mitológica. Algo que acontece na verdade há muitos milhões de anos.

Com nosso quadro histórico, podemos considerar normal que por volta de 1600 dC, após o surgimento da imprensa, a Ciência tenha tido dificuldades para se estabelecer enfrentando toda uma estrutura de repressão religiosa que até ainda hoje não foi totalmente vencida.

Foi nesse quadro de resistência, que um processo de elaboração de pensamento foi tomando corpo, o EVOLUCIONISMO, que tinha uma resposta diferente daquela referência que dominou toda a Idade Média, a Bíblia.

A idéia de que a Terra era o centro físico do Universo já fora derrubada, mas o impacto sobre a religião não fora tão grande pois a doutrina cristã não se apoia no Geocentrismo, ainda que ele esteja presente na Bíblia. (Para qualquer dúvida sobre se a Bíblia é ou não Geocentrista indico ESTE TEXTO)

Mas enfrentar o Mito da Criação? Algo do qual depende boa parte de toda a Teologia Cristã e suas diretrizes de comportamento? Foi algo muito mais complicado.

Não obstante o trabalho árduo de vários pesquisadores, cientistas e filósofos levou a uma mudança de pensamento, e o hoje a TEORIA DA EVOLUÇÃO é mais do que estabelecida como a mais precisa explicação para a diversidade da vida.

Mas afinal, o que é a Teoria da Evolução e o Evolucionismo?


"EVOLUÇÃO ESPONTÂNEA"
Apesar do que muitos pensam, o Evolucionismo não é produto de uma só pessoa, não é idéia de um ou dois cientistas. Ele é simplesmente o resultado inevitável de um processo de evolução científica.

A Ciência lida com fatos explicáveis e controláveis, previsíveis e reproduzíveis. Só pode aceitar explicações que se baseiem em fenômenos comprovados e observáveis na natureza.

NÃO EXISTE CRIAÇÃO!

Nunca ninguém jamais viu algo surgir do nada, ou uma transformação tão radical quanto um organismo complexo como o humano surgir do barro. Isso não existe na natureza. Portanto a explicação religiosa criacionista é inaceitável no pensamento científico.

Tudo o que vemos na natureza é resultado de processos progressivos, estruturas muito simples podem parecer "surgir" rapidamente, mas estruturas complexas só surgem aos poucos, construídas passo a passo por processos lentos.

Lenta e progressivamente os seres vivos nascem e crescem, uma semente se torna uma imensa árvore e um aglomerado de células menores que a cabeça de um alfinete se tornam grandes animais.

Deve-se entender o termo EVOLUÇÃO antes de tudo como transformação, mudança progressiva, lenta e gradual. E sendo assim a Evolução está em TUDO que existe. Desde o mundo físico até os processos sociais. Nada acontece sem ser resultado de estágios progressivos. Nem mesmo idéias surgem do nada.

A noção de Evolução começou a tomar corpo no pensamento humano a partir do momento que se passou a observar com mais cuidado os seres vivos. O surgimento das ciências Biológicas é o próprio surgimento do Evolucionismo.

NÃO EXISTE BIOLOGIA SEM EVOLUCIONISMO!

A Biologia, assim como a Geologia, Antropologia Física, Paleontologia e outras, só são possíveis como ciências numa estrutura evolucionista, sem a Teoria da Evolução todas elas perdem completamente sua base.

Mas antes de prosseguirmos, vale retroceder um pouco e observar como a observação da natureza foi feita ao longo da história humana.

Vamos seguir um raciocínio em etapas.
Se uma coisa existe, podemos pensar a princípio em duas possibilidades: 1 - ELA SEMPRE EXISTIU
2 - ELA PASSOU A EXISTIR

Durante muito tempo acreditou-se que o mundo e o Universo sempre haviam existido. Muitas religiões Panteístas não possuem cosmogêneses embora a natureza esteja em constante movimento. Também no Budismo o Universo existe sempre, e no Bhramanismo apesar de existir o surgimento e fim do Universo, o ciclo é infinito.
Alguns filósofos gregos também eram adeptos da existência ETERNA do mundo. Aristóteles foi um deles.

O Sábio Grego Aristóteles foi um dos homens mais brilhantes de todos os tempos. Ele fundamentou a Lógica, as Ciências Naturais, a Dialética e a Retórica. Muitos dos feitos de Aristóteles são sentidos até hoje, 2.300 anos depois. Ele também foi o primeiro pensador a se ocupar sistematicamente com os seres vivos.

Mas Aristóteles não era divino, ela nada tinha em que se basear, por isso muitas de suas conclusões não são mais válidas. Mesmo assim foi sem dúvida o primeiro Biólogo, examinou organismos, dissecou animais e observou o comportamento de vários tipos de seres vivos. Ele declarava que havia algo de maravilhoso em todas as formas vivas, das quais não devíamos ter um nojo infantil.

Mas por que hoje não aceitamos mais que as coisas sempre tenham existido?

Em parte pela religião. Os mitos Politeístas e Monoteístas sempre possuem uma origem das coisas, do Universo e dos seres vivos. São os Deuses ou um Deus que criam o mundo e o Ser Humano. Com o domínio dessas crenças e em especial do Cristianismo, a idéia de uma existência eterna foi abandonada, pois havia um relato de criação.

Mas a existência Eterna também não satisfaz a observação cuidadosa da realidade. Se prestarmos atenção, principalmente com os métodos que dispomos agora, veremos que tudo está em constante transformação. Nem montanhas são eternas, algumas coisas novas surgem, outras deixam de existir.

ETERNO é o que está fora do tempo! Que sempre existiu e sempre existirá, que não tem fim nem teve começo. Apesar de nossa experiência comum e diária nem sempre poder invalidar isso, a mente humana não consegue lidar bem com a idéia da Eternidade. Isso vai contra nossa vivência e intuição.

Nesse sentido as Cosmogêneses foram um avanço no pensamento humano, pois substituíram o Mito da Eternidade pela idéia da Existência Temporal.

Então se admitimos que uma coisa passou a existir, podemos pensar em dois pares de possibilidades:

1 - ELA SURGIU DO NADA
2 - ELA SURGIU DE ALGUMA OUTRA COISA 1 - ELA SURGIU REPENTINAMENTE
2 - ELA SURGIU PROGRESSIVAMENTE
Em qualquer época a experiência humana pode constatar que "nada surge do NADA". Não se vêem coisas se materializando no Ar, o que mesmo assim não significaria que estariam vindo do Nada. Estamos acostumados a ver coisas surgindo de outras.
Mas então temos uma problemática questão. Se Tudo vem de alguma coisa, de onde veio a Coisa Primeira?

Se sabemos que uma Girafa nasce sempre de outra Girafa, de onde veio a Primeira Girafa?

Durante muito tempo acreditou-se na Geração Espontânea, suposta também por Aristóteles. Sabia-se que os animais se reproduziam, mas como explicar os primeiros destes animais? Simples, eles viriam de outras coisas.

Então pensava-se que num corpo em apodrecimento, surgiam moscas, nas areias de um pântano surgiam sapos e mesmo que em pelos de animais surgiam cobras. Isso explicava então como surgiram os primeiros exemplares de cada animal.

Nesse sentido a Teologia Cristã já era mais avançada, pois no primeiro Capítulo da Gênese Bíblica declara-se que cada espécie "reproduz-se conforme sua espécie". Mas sendo assim, como teriam surgido as primeiras espécies? Do NADA!

Porém essa surgimento do NADA só teria ocorrido num determinado momento do passado, na CRIAÇÃO, mediante o indiscutível poder de DEUS. E nunca mais. Então resolvia-se a questão das origens sem a necessidade de Geração Espontânea, ainda que esta não tenha sido esquecida.

A Teologia Bíblica é incompatível com a Geração Espontânea e a Igreja só não perseguiu os adeptos desta idéia com mais rigor por que ela não era muito preocupante apesar de estar arraigada no imaginário popular. Porém a Igreja apoiou todas as experiências que visavam desacreditar a Geração Espontânea.

Por isso inclusive o Criacionismo foi tão satisfatório durante mais de mil anos, ele explicava o mundo apelando para um mistério que pelo menos na época não tinha motivos para ser contestado.

Porém há um problema nessa idéia que a princípio passa desapercebido.

Se cada espécie reproduz-se segundo a sua espécie, por que elas não são exatamente iguais? Por que as vezes nascem animais diferentes de seus pais? Por que de um boi e de uma vaca malhados, as vezes nascem bezerros escuros ou mesmo brancos e listrados?

Na Bíblia, no Capítulo 30 da Gênese nos versículos de 32-43, fica clara a idéia de que tais características podem ser determinadas pela influência direta do ambiente, como colocar um rebanho perante um cenário listrado e sua prole nascer listrada.

Esse é só um exemplo de como a Bíblia e a Teologia Cristã normalmente não tem uma resposta para explicar por que em geral os descendentes não são idênticos aos genitores.

Mas esse não é o único problema, há também a questão do mito do Dilúvio Universal, que inviabiliza qualquer possibilidade de explicação razoável para o fato de haver tantas espécies diferentes espalhadas por todo o mundo. Esse problema pode ser visto neste TEXTO.

Somando-se isso ao crescente descrédito da Teologia Cristã e da Bíblia sobre assuntos científicos e históricos, cada vez mais evidenciados pelos avanços da ciência, pouco a pouco os cientistas ficavam menos satisfeitos com as explicações tradicionais.

Num ponto de vista que só aceita como válido fenômenos comuns na natureza, só resta considerar que:

UMA COISA SÓ SURGE DE ALGUMA OUTRA COISA, E PROGRESSIVAMENTE

Então, se sabemos que toda girafa nasce de outra girafa, mas que girafas não existiram sempre, de onde surgiu a primeira girafa?

De uma outra coisa, mas não radicalmente diferente, e sim muito parecida com uma girafa, ou seja, um outro animal parecido com a atual girafa, assim como antes deste tipo de animal havia um outro, e outro, o que mostra uma gradação progressiva.

Mas como isso poderia ter ocorrido? São muito raros os casos onde um ser vivo nasce significativamente diferente de sua própria espécie. De onde tiveram a idéia de que isso fosse possível?

Na realidade, na Grécia Antiga houveram também alguns pensadores que levaram sua filosofia nesse sentido, por meio de raciocínios simples como este. Porém suas idéias foram praticamente silenciadas pela imensa reputação de Aristóteles. Dessa forma a iminente desconfiança Evolucionista é tardia, e se deu principalmente após a idéia de se catalogar os seres vivos e categorizá-los em classes, já na Idade Moderna.


TAXONOMIA
Toda Ciência necessita de organização e método, e portanto deve classificar bem seus objetos de estudo. O próprio Aristóteles já fizera isso há 2.300 anos, embora em um campo de amostras muito limitado, se resumindo às espécies disponíveis nas próximidades da antiga Grécia. Já no século XIX, o mundo tinha sido quase totalmente explorado, todos os continentes eram conhecidos. A humanidade já tinha contato com as exóticas faunas e floras das Américas, África e Oceania, bastante diferentes das do velho mundo.

Os primeiros naturalistas passaram então a catalogar os seres vivos, num processo de classificação organizada que chamamos de TAXONOMIA.

Sabemos que classificar as coisas pode ser trabalhoso, podemos organizar uma livraria separando os livros por assunto, por ordem alfabética, por autor e etc. Um livro sobre Maomé pode ser colocado em História, Religião, Oriente Médio ou Grandes Personalidades. Se formos classificar os veículos, podemos agrupá-los em terrestres, aquáticos e aéreos. Então subagrupar os terrestres pelo número de rodas, pelo tamanho, pela aplicação, data de fabricação e etc.

Enfim há várias formas distintas de se organizar as coisas, e é difícil saber, quando não impossível, qual a forma mais apropriada.

Ao classificar os seres vivos, os naturalistas não demoraram a perceber algo curioso, todas as formas de classificação pareciam convergir para uma mesma tendência, que permitia agrupar as espécies numa árvore de seções e subseções que obedecia uma progressão notável.

Vejamos um exemplo simples, tentemos classificar apenas 9 animais: Aranha, Barata, Cobra, Gorila, Minhoca, Morcego, Peixe, Pombo, e Tigre.

Alguém poderia colocar a Cobra junto com a Minhoca, mas se observarmos de perto ela tem muito mais em comum com o Peixe, devido a um esqueleto, olhos, dentes, escamas e etc. Por isso os naturalistas agrupam seres com o maior número de características em comum.

Se dividíssemos nossos 9 animais em 3 grupos, parece ser óbvio que Aranha e Barata estariam no mesmo grupo, assim como Tigre e Gorila. Morcego e Pombo poderiam estar em outro grupo enquanto Peixe e Cobra em outro. A minhoca poderia ser colocada junto com a Aranha e a Barata, ou o Peixe e a Cobra.

Mas é claro que existem milhares de espécies, que nos permitem agrupamentos muito mais refinados, de modo que encontraremos um lugar bem mais apropriado para a Minhoca. Com isso acabamos por chegar a atual classificação de seres vivos que devemos admitir, e difícil de ser alterada.

Um Morcego tem muito em comum com o Pombo, por voar e ter sangue quente por exemplo, mas tem ainda mais em comum com o Rato: Pêlos, dentes, não põem ovos, tem membros bem mais parecidos e etc. Uma Minhoca tem mais em comum com uma Lagarta do que uma Cobra, que por sua vez tem mais em comum com uma Tartaruga.

São cuidados como esse que fazem com que a Aranha não esteja no grupo dos Polvos mas no dos Artrópodos, junto com a Barata, por ter exoesqueleto, e sub grupo dos Aracnídeos, junto com o Ácaro, por ter 8 pernas e uma cabeça/toráx, diferente das 6 pernas do subgrupo dos Insetos, que possuem cabeça separada do tórax, além de antenas, inexistentes nos Aracnídeos. Os Polvos por sua vez, mesmo tendo 8 membros como as Aranhas, são classificados como Moluscos, por não terem qualquer tipo de esqueleto, sobrevivendo apenas em meios densos como a água, tal qual a Lula e o Calamar.


A ÁRVORE DA VIDA
Por fim, o que os naturalistas perceberam é que os seres vivos, diferentes de instrumentos musicais, livros ou máquinas, possuem um modo de ser classificados que é muito mais claro e adequado que outros modos, eles obedecem a uma seção de agrupamentos muito evidente, que os separa em diversos grupos razoavelmente isolados, porém sutilmente interligados por alguns animais que parecem fazer uma conexão entre os grupos.

Logo organizaram as formas de vida num esquema ÁRVORE, muito usado para outras coisas a serem classificadas, mas que sempre sugere ramos e troncos comuns, tal como invenções derivadas de outras, ou estilos musicais que se desmembram de outros, porém com uma Peculiaridade ÚNICA!

Os ramos da Árvore dos seres vivos simplesmente não se cruzam! Diferente de estilos musicais e idiomas que se misturam, ou máquinas que mesmo após várias gerações de aperfeiçoamentos podem ser fundidas numa só, como um telefone com visor, ou um carro anfíbio.

Mas os Seres Vivos uma vez separados em ramos taxonômicos, esses ramos não mais se interceptam, e por isso só a Mitologia pode imaginar Cavalos com Asas de Pássaros, Homens com Corpo de Cavalos ou Mulheres com Cauda de Peixe, assim como só a intervenção humana, por meio da engenharia genética, poderia produzir um Rato com uma Orelha Humana.

Uma vez na árvore, ficou difícil não perceber uma progressão, ficava evidente uma série de troncos comuns que surgiam de um tronco único, o que sugeria ancestrais em comun que iam dando origem a descendentes, tal como uma árvore genealógica humana.

Porém se traçarmos nossa árvore genealógica, veremos que ela se cruza com outras árvores, se misturando, o que não acontece com as espécies animais. Aliás a definição de espécie é justamente essa, de uma forma simplificada: "Um grupo de seres vivos que pode cruzar entre si". Por isso uma Onça Preta e uma Onça Pintada são espécies distintas, apesar de serem bem mais parecidas entre si do que um Puddle e um Dogue Alemão, que são raças diferentes de uma mesma espécie.

Apesar de tudo isso havia alguns problemas com essa idéia de seres vivos surgindo progressivamente de ancestrais comuns. Primeiro a ausência de algumas espécies que deveriam ser intermediárias entre outras, que foram chamadas de Elos Perdidos, segundo, a falta de conhecimento de um mecanismo convincente para explicar como ocorreria essa transformação.



Jean-Baptiste Lamarck
A primeira explicação razoável que foi proposta para explicar essa Evolução é conhecida como LAMARCKISMO

Lamarck foi um dos primeiros biólogos contemporâneos, além de ter sido seminarista e militar. A partir de 1801 ele passou a publicar vários livros na qual combatia o FIXISMO, doutrina na qual as espécies de seres vivos são imutáveis, e o CATASTROFISMO, que afirmava que grandes e sucessivas catastrofes, o que incluia o dilúvio de Noé, eram responsáveis por várias das características ambientais assim como do desaparecimento de diversas espécies.

Sendo o primeiro grande Evolucionista da história, ele teve a árdua tarefa de promover uma explicação para como ocorrem as mudanças de espécies, desafiando a crença tradicional.

Naquela época a Geração Espontânea não era mais aceita por qualquer letrado, o italiano Francesco Redi, e o francês Loius Pasteur ajudaram a derrubar por completo a crença nessa hipótese. Muitos já esboçavam pensamentos evolucionistas misturados com hipóteses catastrofistas e mesmo criações divinas sucessivas pequenas e locais, ao quais Lamarck rejeitava, propondo basicamente duas afirmações:

1 - A influência do Ambiente produz mudanças físicas no indivíduo de uma espécie.
2 - Esse indivíduo transmite as modificações para seus descendentes, que nascem adaptados.

Voltando ao exemplo da Girafa, segundo Lamarck, um grupo de animais teria se instalado num ambiente onde as melhores opções de alimento estavam no alto das árvores. O hábito fazia com que os animais cada vez mais esticassem o pescoço para alcançar as folhas mais altas. Com o tempo, o pescoço tenderia a se alongar ainda que imperceptivelmente, e os descendentes desses animais já nasceriam com pescoços ligeiramente mais longos, e assim por diante, geração após geração, até que houvesse uma estabilidade, resultando no animal que conhecemos como Girafa.

Para Lamarck, o uso repetido do orgão causaria um desenvolvimento, e seu desuso naturalmente uma atrofia, o que explicava o desaparecimento dos órgãos que não mais tinham utilidade para a nova espécie.

Essa teoria logo se popularizou, despertando severas reações de uma sociedade Criacionista. Em especial de um naturalista protestante fortemente adepto do fixismo catastrofista e apologista bíblico, Georges Leopold Cuvier, autor respeitado de um denso e valioso trabalho que inclui principalmente anatomia.

A firmeza de Lamarck perante a ira dos conservadores resultaria futuramente em seu obscurecimento, e acabaria morrendo na miséria, em 1829. Mas sua teoria só viria a ser parcialmente derrubada décadas mais tarde em especial pelos experimentos de August Weismann, que cortando caudas de várias gerações de ratos de laboratório, concluiu que nem por isso os descendentes nasciam sem caudas.

A teoria de Lamarck era perfeitamente racional, mas para a Ciência a Razão não basta, pois como já vimos ela caminha com as pernas do Racionalismo e do Empirismo, é preciso o apoio dos fatos empíricos os quais nunca confirmaram a segunda proposição da teoria Lamarckista.

Porém o primeiro postulado de Lamarck, de que o ambiente influencia as espécies, se manteve, servindo de apoio à nova teoria que viria a surgir.

É curioso que hoje em dia, após mais de um século e meio de descobertas, a teoria de Lamarck ainda esteja fortemente viva na memória popular, pois a maioria das pessoas que pensam saber algo sobre Evolução ainda raciocina em termos Lamarckistas!



DARWIN
CHARLES ROBERT DARWIN não só não foi o primeiro evolucionista como muitos pensam, como sequer foi o primeiro Darwin evolucionista. Seu avô ERASMUS DARWIN, médico e filósofo, já havia publicado em 1795 uma obra onde apresentava idéias evolucionistas precursoras de Lamarck. "Mal de família", diriam os Criacionistas.

Charles Darwin nasceu em 1809 e desde cedo se interessou por história natural. Cursou sem concluir teologia e medicina, mas preferiu se ocupar de botânica, zoologia e geologia. Recebeu várias influências, entre elas do botânico John Stevens Henslow e do geólogo Adam Sedgwick.

Naquela época a Geologia também já estava em pleno desenvolvimento, através de obras como a de Charles Lyell que apesar de ainda acreditar na imutabilidade das espécies, já propunha uma Terra em graduais e lentas mudanças muito mais antiga do que o mundo de pouco mais de 6000 anos, baseado na simples contagem de gerações de lendários personagens bíblicos, que ficava cada vez mais insustentável.

Após se formar em Humanidades, em 1831, Darwin partiu a bordo do Beagle, ao lado de outros personagens incluindo o lendário cientista e aventureiro Richard Francis Burton, na condição de naturalista, para uma viagem de 5 anos que tinha como missão o reconhecimento de diversas partes do mundo, incluindo as famosas ilhas Galápagos, o Brasil, Cabo Verde e Oceania. Coletando inúmeras informações e examinando diretamente vastas condições ambientais e espécies diferenciadas, Darwin começou a perceber que a Estabilidade das Espécies, o paradigma predominante da época, não explicava bem uma série de fatos que constatou.

Após tomar contato com as idéias de Lamarck e posteriormente as de Thomas Malthus, sobre a dinâmica de crescimento populacional, Darwin finalmente concebeu o mecanismo evolutivo que seria a essência de toda a sua teoria. A Seleção Natural.

Mas darwin também não foi o único a propor tal mecanismo, na verdade esta idéia tem como co-autor Alfred Russel Wallace, que poderia hoje ser o alvo do ódio dos criacionistas caso Darwin não tivesse entrado em cena. Wallace também fizera uma viagem ao redor do mundo, tendo estado inclusive na Amazônia, e lera os mesmos livros que Darwin. Ambos foram reconhecidos como autores da Teoria, porém o livro de Darwin, A Origem das Espécies, foi muito mais impactante, e ele acabou levando a maior parte da fama, assim como sofrendo a maior parte da repressão do pensamento criacionista dominante.

Wallace e vários outros estudiosos, incluindo Lyell, o botânico Joseph Hooker, o entomologista Henry Walter Bates, o naturalista Fritz Müller e o morfologista Thomas Henry Huxley, se tornaram grandes admiradores e contribuidores de Darwin e se uniram na disseminação de suas idéias. Este último inclusive ficou conhecido como o "buldogue de Darwin", por defender ardorosamente as idéias de seu amigo em debates aos quais, Darwin, de temperamento tímido e discreto, não era muito dado.

Portanto, a Teoria da Evolução pela Seleção Natural, apesar de ser chamada de Darwinismo, é o resultado de um processo lento de evolução científica através de vários autores, e mesmo que Darwin nunca tivesse existido, cedo ou tarde ela surgiria no meio científico, mesmo porque a simples estruturação da Biologia torna inevitável a constatação do fenômemo evolutivo, que requer uma explicação.


A LEI DA SELVA
A ORIGEM DAS ESPÉCIES
por meio da
Seleção Natural
ou
A Luta pela Existência na Natureza

A mais famosa obra de Darwin é até hoje considerada como a publicação mais revolucionária de todos os tempos. Seu impacto na sociedade foi avassalador e até hoje inúmeros religiosos não se conformam com o fato da interpretação literal da Gênese Bíblica ter sido aniquilada. Muito apologistas bíblicos a consideram como: "O mais duro golpe contra a Palavra de Deus".

Darwin concordava com os princípios elaborados por Lamarck, mas percebeu serem eles insuficientes para explicar a variadade de espécies existentes e suas condições de vida.

Voltemos ao exemplo da Girafa. Segundo Darwin, não foi a ação prolongada em esticar o pescoço para colher as folhas mais altas, que fez com que certos animais se tornassem girafas. Imaginemos que alguns tipos de animais foram habitar determinada região onde as melhores opções de alimentos eram as folhas altas. Destes animais, alguns tinham pescoço um pouco maior, e colhiam as folhas com mais facilitade, e outros um pescoço um pouco menor, tendo mais dificuldade em se alimentar. Assim, com o tempo, os animais de pescoço comprido foram favorecidos pelo ambiente, isto é, foram selecionados naturalmente, e os animais de pescoço menor acabaram por ser extintos, ou se mudaram para outro local com condições que lhes fossem mais favoráveis.

A isso damos o nome de SELEÇÃO NATURAL. Uma Lei que determina que só os mais adaptados ao ambiente poderão sobreviver, se reproduzir e assim transmitir suas características adaptativas ao seus descendentes. Portanto, os descendentes não tem o pescoço maior apenas porque o pescoço de seus pais se desenvolveu, mas sim por que seus pescoços já eram avantajados, e por isso eles sobreviveram e se reproduziram.

Já havia então variações no comprimento do pescoço daqueles animais "pré-girafas", que ocorrem normalmente em qualquer espécie, pois os indivíduos nunca são iguais, mas sim possuem pequenas diferenças entre si. Após um período muito grande de tempo, dezenas ou centenas de gerações, a Seleção Natural, baseada nas exigências do ambiente, vai direcionando as variações num certo sentido.

Outra forma de imaginar isso é pensarmos sobre a crença comum de que adolescentes que pratiquem Basquete ou Vôlei fiquem mais altos que a média, o que é uma ilusão. Ao notar que jovens jogadores de um destes esportes são altos, muitos pensam que foi a prática que os tornou maiores, mas na verdade o tamanho, ainda que seja influenciado pela alimentação e outros fatores, é muito mais determinado geneticamente.

Dessa forma não foi a atividade que tornou os jovens mais altos, mas sim o fato de que aqueles que não cresceram o suficiente não continuarem a praticar o esporte, se retiraram ou foram cortados pelos treinadores, num processo semelhante à Seleção Natural.

É diferente por exemplo dos que pratiquem musculação, que de fato ficam mais fortes, porém esse desenvolvimento muscular não é transmitido para os descendentes, ao passo que a altura avantajada sim.

Já no mundo selvagem a Seleção Natural é ainda mais determinante, pois trata-se da luta pela sobrevivência, os mais adaptados, os mais fortes, prosperam. É a Lei da Selva. O número de descendentes gerados é sempre maior que o número dos que conseguem chegar a idade adulta e se reproduzir, por isso apenas os portadores de certas qualidades, que lhes dêem vantagem no ambiente em que vivem, trasmitem as mesmas, que nas gerações seguintes já apresentarão outros tipos de variações e que serão novamente selecionadas.

É evidente que para que esse processo produza espécies muito diferentes será necessário um período de tempo muito extenso, por isso Darwin só se convenceu plenamente de sua própria Teoria quando finalmente novas pesquisas geológicas forneceram uma idade de bilhões de anos para a Terra.

Apesar de sua teoria conseguir explicar com muita eficiência uma série de fenômenos populacionais, ainda que o volume de dados levantado por ele tenha sido muito mais convicente do que a idéia de Seleção Natural em si, Darwin ainda acreditava na transmissão dos caracteres adquiridos ao longo da vida para as próximas gerações, e também não conhecia ainda o trabalho de outro ilustre pesquisador que viria posteriormente a acrescentar um dos últimos ingredientes para que a Teoria da Evolução se tornasse definitivamente irrebatível.


VARIABILIDADE GENÉTICA
Uma vez que percebemos claramente que os indivíduos de uma mesma espécie não são idênticos entre si, podemos distinguir duas diferenciações principais. As Adquiridas e as Herdadas.

As que são adquiridas ao longo da vida são evidentes, porém as Herdadas nem sempre obedecem às nossas expectativas, e só passaram a ser melhor compreendidas graças ao trabalho pioneiro de um monge austríaco chamado Gregor Mendel.

Mendel nasceu em 1822 e faleceu em 1884, 16 anos antes de suas pesquisas serem reconhecidas. Formado em Ciências Naturais, realizando nos jardins de um convento durante 10 anos, cruzamentos com exemplares amarelos e verdes de ervilhas por várias gerações, ele descobriu as Leis da Hereditariedade, também conhecidas como Leis de Mendel, que explicavam porque uma característica pode aparecer em um indivíduo mesmo que seus "pais" não a apresentem, embora tenham sido apresentada em gerações anteriores.

Com a confirmação de suas experiências, reproduzidas e publicadas em 1900 por Erich Tschermak e Hugo de Vries o mundo descobriu as regras da antes inexplicável descontinuidade de características herdadas através de gerações, combinando os caracteres Dominantes e Recessivos, hoje chamados de Genes.

Foi De Vries que por sua vez propôs também o fenômeno da MUTAÇÃO, que é uma característica não adquirida, mas também não herdada, constituindo uma anomalia ocorrida no processo de reprodução. Darwin também considerava hipótese semelhante, mas não lhe dava muita atenção por saber que a Seleção Natural eliminaria qualquer Mutação que na grande maioria das vezes traz desvantagens ao indivíduo, dificultando sua sobrevivência e perpetuação.

Com isso, ficava clara a origem das variações nas características de indivíduos de uma mesma espécie, a Variação Genética fornece a Matéria Prima sobre a qual trabalha a Seleção Natural, e ao contrário do que muitos pensam, essa Variação comum, também chamada de Deriva Genética domina a quase totalidade da diversificação de características que irão determinar as vantagens no ambiente, e não as Mutações, que geralmente não são aproveitáveis, sendo eliminadas pela Seleção Natural, embora teoricamente possam também, em raros casos, trazer vantagens.


O NEODARWINISMO
Pouco após a morte de Darwin, diversos outros cientistas trabalharam para aperfeiçoar sua teoria, incorporando as descobertas sobre a Variabilidade Genética e eliminando definitivamente o segundo postulado de Lamarck, que pregava a transmissão das características adquiridas, devido a absoluta falta de evidências que a suportassem.

Apenas o material genético é transmitido, com todas as suas variações e ocasionais mutações, fornecendo toda a diversificação necessária para a ação da Seleção Natural. Surgiu então a Teoria de Evolução que permanece praticamente inalterada por mais de um século, que chamamos de NEODARWINISMO, ou mais simplificadamente apenas Darwinismo, ainda que diferente da Teoria proposta por Charles Darwin.

Incorporando as leis da génetica de Mendell e a idéia das mutações, a teoria evolutiva contemporânea estabelece que a Varibilidade Genética é causada pela Recombinação Gênica, que é a variação natural ocorrida com o cruzamento das informações genéticas dos genitores do indivíduo, 50% do pai e 50% da mãe, e que nunca ocorrem da mesma forma em descendentes diferentes, e em menor grau também devido as Mutações.

Na maioria das vezes as mutações são insignificantes, quando dizemos que um indivíduo é mutante, é porque sua mutação é suficientemente grande para resultar em alguma diferença. Como a maioria das espécies já está adaptada ao seu ambiente, a maioria das mutações significativas acabam por ser desvantajosas, e são eliminadas pela Seleção Natural.

Porém muitas mutações costumam ter caráter recessivo, permanecendo ocultas dado aos cruzamentos comuns ocorrerem de modo a acobertá-las. Entretanto se há alguma mudança drástica no ambiente, a Seleção Natural irá priorizar outros tipos de características nos indivíduos, e nesse momento muitas mutações recessivas podem terminar por se manifestar, assim como a ocorrência das mesmas pode aumentar, ampliando ainda mais o leque de variações sobre o qual a Seleção Natural pode trabalhar.


A EVIDÊNCIA FÓSSIL
Já desde antes de Darwin registros fósseis vinham sendo descobertos, e na verdade, devem ter sido achados em longo de toda a história, porém a falta de um viés científico em geral os levava a serem desprezados ou mau considerados. Na China Antiga por exemplo, muitos achavam que fósseis de dinossaros eram evidentemente esqueletos de dragões, que são animais sagrados para os chineses.

Mais uma vez foi o desenvolvimento do naturalismo que resultou numa maior atenção aos registros fósseis, além o aperfeiçoamento das escavações, da procura mais atenta e objetiva e das cada vez mais frequentes descobertas de sítios ricos em amostras. Assim, os primeiros evolucionistas logo perceberam os fósseis como mais indícios da evolução.

Assim que a Teoria da Evolução darwiniana se popularizou, foi gerada uma grande expectativa com a futura descoberta de "novos" fósseis, que não demorou a ser satisfeita. Em cerca de um século e meio, foram achados e catalogados tantos fósseis que se tornou impossível negar a existência dos dinossauros e outras espécies de animais extintos.

Para evidenciar a evolução porém, os fósseis tiveram que ser analisados e encaixados numa provável linha evolutiva histórica. A datação da idade dos fósseis, realizada por diversos parâmetros, ajudou a classificá-los de acordo com sua estimada época, e pouco a pouco a história natural das espécies foi sendo desvendada, confirmando e esclarecendo cada vez mais o processo evolutivo.

A Paleontologia é o ramo da ciência encarregado de pesquisar os fósseis, e hoje em dia acumulou um conhecimento sobre a história natural dos seres vivos que os primeiros evolucionistas jamais sonharam.

A evidência fóssil então se tornou uma das maiores evidências em favor da evolução.


A DESCOBERTA DO DNA
Na década de 50 do século XX, diversos cientistas estavam em busca de esclarecer o meio sobre o qual o material genético se transmitia. Conhecia-se o conceito, mas não exatamente qual era o mecanismo. O Neodarwinismo já previa que tal estrutura de replicação deveria ser achada, e trabalhando sobre essa premissa, os famosos cientistas James D. Watson e Francis H.C. Crick formularam o modelo molecular do ADN (Ácido Desoxirribonucléico), ou DNA em Inglês, que permanece até hoje.

Não foi um trabalho isolado. Caso Watson e Crick não tivessem sido bem sucedidos, inevitavelmente outros cientistas teriam. Desde então nossos conhecimentos sobre os meios de transmissão de caracteres genéticos aumentaram imensamente, surgindo as terapias genéticas, a identificação por DNA que inclui os testes de paternidade, a prevenção de doenças hereditárias e a comparação genética das espécies.

Todos os seres vivos contém um código genético baseado na estrutura do DNA, que é fundamentalmente a mesma desde as bactérias até o Ser Humano, constituindo forte evidência de parentesco evolutivo, que não seria necessária caso os seres vivos tivessem sido criados isoladamente.

Com a leitura do DNA, pode-se constatar e medir a distância evolutiva que separa as diferentes classes de seres vivos. Pôde-se confirmar que os animais mais distantes geograficamente tem estruturas genéticas mais diferentes. O rastreamento genético viria a confirmar e reforçar a explicação evolucionista para a distribuição das espécies no mundo.

Com a leitura de DNA residual, que já permite a identificação até mesmo em materiais "mortos", é possível analisar os elos de parentesco entre as espécies atuais, técnica que vem sendo refinada a cada dia. E no futuro, como um dos resultados do Projeto GENOMA que mapeou totalmente o código genético humano, será possível afirmar com precisão onde e quando se encaixam cada evidência fóssil na linha evolutiva.


MUTAÇÃO E NEUTRALIDADE
Apesar da Seleção Natural estar solidamente estabelecida, ao longo do século XX duas abordagens envolvendo a Deriva Genética foram desenvolvidas.

De um lado o MUTACIONISMO propunha que as Mutações eram as grandes responsáveis pela maior parte da Variabilidade Genética, e que em alguns casos, poderiam até mesmo dar origem a novas espécies com pouca ou nenhuma participação da Seleção Natural.

Já o NEUTRALISMO advogava que as mutações tendiam a ser em maioria Neutras, e que a variabilidade genética se devia mais à Recombinação, conferindo maior ou menor importância à Seleção Natural.

Nenhum dos dois porém negava a importância de qualquer dos fatores envolvidos, Mutação, Recombinação e Seleção, e sim dava maior ênfase a um ou outro.

Embora o Mutacionismo tenha tido larga influência durante cerca de metade do Século XX, após a década de 70 passou a haver uma maior aceitação do Neutralismo no que se refere à mutações. Restando em parte ainda a questão do nível de relevância da Seleção Natural para a criação de novas espécies.

Tem sido cada vez mais aceito recentemente que a Recombinação não só é muito mais determinante do que se supunha, mas que pode neutralizar mutações nocivas e enfatizar mutações benéficas, acelerando o processo evolutivo bem além do que se esperaria com meras mutações aleatórias.

Com isso, parece ser então a Recombinação que permite o acúmulo qualitativo de variações utéis ao organismo, que podem permanecer neutros por períodos estáveis, mas se relevar importantes em períodos onde mudanças no ambiente exigirem novas adaptações no organismos.


O EQUILÍBRIO PONTUADO
As variações ambientais podem ser causadas por vários fatores, terremotos, mudanças climáticas, surgimento de vulcões, espécies que se reproduzem demais e eliminam outras, ou espécies que se extinguem e prejudicam a cadeia alimentar. Ao longo da história geológica da Terra muitas mudanças drásticas ocorreram, como impactos devastadores de meteoros e glaciações.

É exatamente nestas condições que as grandes transformações ocorrem nas espécies, pois a Seleção Natural muda as regras e se torna mais rigorosa, e qualquer pequena particularidade pode fazer toda a diferença. Nestas situações também as mutações ocorrem com maior frequência, ou são recombinadas com maior eficiência.

O processo evolutivo portanto não é linear, mas sim irregular, com períodos de maior ou menor desenvolvimento. A dimensão da diferença entre estes períodos porém está em ampla discussão no meio científico atual.

Os Gradualistas, apesar de admitirem a irregularidade do processo evolutivo, preferem entender a evolução como um processo mais estável, ao passo que os Pontuacionistas, baseados na hipótese do Equilíbrio Pontuado do grande cientista evolucionista Stephen J. Gould, enfatizam uma maior instabilidade na história evolutiva, com grandes períodos de estagnação e breves períodos de aceleração evolutiva.

O Equilíbrio Pontuado propõe que as espécies permanecem estáveis por vastos períodos de tempo até que repentinamente as condições ambientais mudem. Neste momento, a Seleção Natural passa a beneficiar outros fatores que antes seriam inócuos ou desvantajosos, forçando a evolução. Como esses períodos de mudança são breves, logo a espécie se estabiliza novamente, para um novo período de nova estagnação.

Essa hipótese porém não é exatamente uma novidade, mas apenas uma ênfase em aspectos já previstos desde Darwin, uma vez que é óbvio que uma espécie bem adaptada ao seu ambiente dificilmente evolui, pois qualquer mudança significativa num indivíduo difícilmente resultaria em vantagens, e seria eliminada pela Seleção Natural.

Um crítico dessa hipótese é Richard Dawkins, que costuma ver o Pontuacionismo como uma mera "nota de rodapé" ao Neodarwinismo. Dawkins, um dos maiores defensores contemporâneos do Evolucionismo, também contribuiu para a ciência mediante a ênfase da Seleção Natural a nível Genético, sugerindo que a Evolução seria como se, de um certo modo, ocorresse uma luta dos próprios Genes para se perpetuar, utilizando os organismos como veículos. Dawkins é também o formulador da hipótese da Memética, que numa analogia à sua proposta da Evolução com ênfase genética, sugere que as informações na forma de estruturas fundamentais chamadas Memes, também se comportariam de forma similar aos genes, lutando para se perpetuar da melhor forma possível, o que abre a possibilidade de estender a Teoria da Evolução até mesmo para a dinâmica cultural e teorias da informação.


O EGOÍSMO GENÉTICO
Mas a maior contribuição de Dawkins, além da divulgação científica, vem mesmo deste ser o mais famoso porta-vos da teoria do Gene Egoísta. Que reduz o processo evolutivo à um nível fundamental, a unidade genética.

Para esse ponto de vista, a evolução não ocorre a nível de espécie, de grupo ou mesmo de indivíduo, mas sim a nível de Genes, que podem ser entendidos como os auto replicadores fundamentais que estão presentes desde os primórdios da vida na Terra até hoje, quer na forma de enzimas, vírus, integrando bactérias ou seres muitíssimo mais complexos e maiores, como os animais.

Sendo o Gene uma mera estrutura molecular sem qualquer intencionalidade ou propósito, e sim tendo a mera natureza de gerar cópias de si mesmo, podemos compará-lo com um agente que visa unicamente seu próprio benefício, isto é, sua própria perpetuação, que evidentemente se dá em cooperação com a perpetuação de outros genes.

Os seres vivos então nada mais seriam do que imensas colônias de genes que lutam independentemente para se perpetuar, sendo então imortais e pulando de corpos para corpos através de gerações que já perpassam bilhões de anos.

Essa concepção tem inúmeras consequências, entre elas esclarecer o porque da competição não somente entre espécies, mas também indivíduos de uma mesma espécie, elucidar certos comportamentos de cuidado com a prole, pois afinal os descendentes compartilham 50% dos genes do genitor. Também torna mais compreensível certas relações de parentesco de benefício mútuo, em razão da similaridade genética entre os indivíduos. Bem como dá um sentido maior ao sacrifício voluntário dos pais pelas crias, uma vez que preservando-as, os genes podem sobreviver indefinidamente, o que não ocorre se o indivíduo não deixar descendentes, mesmo que viva muito tempo.
O HOMEM EVOLUIU DO MACACO?
Qualquer estudo básico sobre argumentação denucia a existência das Falácias, elas se dividem em Formais e Não-Formais. As Formais implicam em erros na Forma, estrutura do raciocínio. As Não-Formais, em geral são pseudo argumentos que disfarçam sua inconsistência com algum tipo de artifício, como um apelo abusivo a autoridades, um exagero ou uma anedota.

Existem inúmeras falácias, e elas costumam ser amplamente utilizadas, e em especial em grau sofisticado por advogados e políticos. Mas algumas delas não apenas são comuns, como se integraram de tal forma em nossa cultura que são quase impossíveis de serem derrubadas.

Não tenho dúvidas de que a Falácia mais bem sucedida de todos os tempos é do gênero da "Falácia do Espantalho". Trata-se de construir uma versão distorcida da idéia que se quer atacar, torná-la mais frágil, e então refutá-la e ridicularizá-la, dando a impressão que se "destruiu" as idéias do adversário, quando na verdade, se atacou apenas um versão deturpada, "espantalho", dela.

Como exemplo poderíamos citar o ativista de direitos humanos que combate os maus tratos aos prisioneiros, que quando é criticado por um adversário é apresentado como alguém que defende os criminosos contra a sociedade, uma versão muito mais fácil de se atacar.

Mas a falácia mais bem sucedida de todos os tempos, voltando ao tema, é nada mais nada menos do que:

"A Teoria da Evolução diz que o Homem evoluiu do Macaco."
Ninguém parece saber quem é o responsável por tal idéia, mas muitos dão por quase certo que foi um Criacionista, ao menos no que se refere à sua popularização, pois tal afirmação sequer faz sentido dentro da teoria evolutiva. Não obstante, essa noção é tão forte e difundida no senso comum que a maioria dos evolucionistas já desistiu de combatê-la, apenas lidando com ela de modo a contorná-la ou reinterpretá-la.

Para compreendermos, porém, a dimensão do problema, faz-se necessário observar o uso das palavras em Inglês.

Na Lígua Inglesa existem dois termos: Monkey e Ape.

Monkey se refere a uma categoria de primatas inferiores, que apresentam cauda, são em geral menores, menos inteligentes e possuem uma vasta variedade de espécies espalhadas por todo o mundo. Alguns exemplos são os Micos, Saguis, Macacos-Aranha, Macacos-Prego, Babuínos e etc.

Ape se refere à restrita categoria dos Primatas Superiores, a saber: Gorilas, Chimpanzés, Orangotangos e Bonobos (Chimpazés-Pigmeus). São os mais inteligentes animais da natureza, bem maiores em tamanho que os primatas inferiores, nenhum deles tem cauda e só existem no continente Africano.

Entretanto, na Língua Portuguesa, ambas essas categorias são traduzidas pelo mesmo nome Macaco, o que gera muitas confusões.

Dizer então que a Espécie Humana evoluiu de uma espécie de Ape, é algo até razoável. Impreciso, para dizer o mínimo, mas ao menos é defensável, dependendo do ponto de vista.

Mas dizer que a Espécie Humana evoluiu de uma espécie de Monkey é, sem sombra de dúvida, TOTALMENTE ERRADO!

Observando-se a linha de ancestralidade da espécie humana, retrocederemos no tempo primeiro para os Hominídeos, que são:

Homo Abilis >> Homo Ergaster >> Homo Erectus >> Homo Heidelbergensis >> Homo Sapiens
2 Milhões de anos atrás--------------------------------------------------------------200 mil anos Atrás
(aproximadamente)
Seguramente essas espécies não eram Macacos, nem na acepção Monkey, nem na Ape. Elas eram, como o primeiro nome de cada uma sugere, Hominídeos. Dentre as características que as diferenciam dos Apes estão o tamanho do cérebro, bem mais desenvolvido, a capacidade de usar ferramentas de modo muito mais sofisticado que os Apes, o fato de serem bípedes e andarem eretos, diferente dos Apes atuais, e outras.

Antes do Homo Abilis, temos então:

Australopitecus Afaraensis >> Australopitecus Africanus >> Homo Abilis
4,4 Milhões de anos atrás-----------------------------------------2 Milhões de anos atrás
(aproximadamente)
O Australopitecus Afaraensis certamente não era um Monkey, e tão pouco poderia também ser chamado de um Ape, pois apresentava também o caminhar ereto, além de uma série de outras diferenças cranianas. O melhor exemplar desta espécie é um registro fóssil praticamente inteiro de uma fêmea que os cientistas batizaram de Lucy. E é talvez o que mais se aproxime da idéia de um "Elo Perdido", que era um termo usado por alguns evolucionistas antigos.

A ídeia de um elo perdido, no entanto, também se revelou errônea, e não é mais usada pelos evolucionistas ao menos desde a década de 70, quando as descobertas dos Leakeys e de Donald Johanson (descobridor de Lucy) aumentarem imensamente nossa perspectiva do passado. No entanto esse conceito também se embrenhou no senso-comum, de modo que até hoje alguns Criacionistas "denunciam" que "O Elo perdido nunca foi encontrado".

De certo que pode-se dizer que exista um "elo" transicional entre uma espécie e outra, mas no caso dos humanos, há dezenas de "elos" nos separando das demais espécies atuais do planeta, e o mais interessante, esses "elos", mesmo se totalmente reconstituídos, jamais nos levariam aos "Macacos", no caso demais Primatas Superiores.

Para entender o porquê disso, basta recuar mais um pouco na linhagem hominídea, e vejamos uma de suas mais prováveis reconstituições:

Propliopitechus >> Ramapithecus >> Australopitecus Afaraensis
30 Milhões de anos atrás ------------------------------- 4,4 Milhões de anos atrás
(aproximadamente)
Diz-se, mais provável, porque essa fase da evolução dos pré hominídeos ainda é pouco conhecida, mas uma coisa já é bastante clara, que foi dos Propliopitechus que além de se desenvolver a linhagem que viria a resultar nos humanos, se desenvolveu também a linhagem que viria a resultar nos Primatas Superiores.

Isso é o mais importante:

Os Primatas Superiores atuais, os Apes, NÃO são Ancestrais do HOMO SAPIENS!
São na verdade o resultado de uma linhagem evolutiva paralela, que é "aparentada" com os humanos. Nesse sentido, é impossível afirmar que os Humanos evoluíram dos "Macacos" que temos hoje. Talvez, se considerarmos que o Propliopitechus seja um Ape, a afirmação é defensável, mas é muito difícil aceitar que tal espécie possa ser colocada na mesma categoria de um outro grupo de espécies distante mais de 20 milhões de anos. Seria como dizer que um Velociraptor é um tipo de Lagarto como os que vivem hoje, Iguanas, Calangos, Lagartixas e etc.

Com isso, cai por Terra também uma das dúvidas leigas mais comuns sobre evolução humana, e que os Criacionistas exploram largamente, que é a pergunta: "Se os homens evoluíram dos Macacos, porque ainda há Macacos?"

Essa questão é Triplamente Errônea.

Primeiro, porque como já vimos, ela parte de uma premissa errada, pois os humanos não evoluíram dos "Macacos", nem na acepção de Monkey, nem na de Ape;

Segundo, porque mesmo que considerássemos os ancestrais dos humanos como macacos, estes não existem mais;

E terceiro, porque mesmo que existissem, isso em nada seria problema para a linhagem Evolutiva. O fato de uma espécie evoluir de outra, não significa que a espécie anterior tenha que deixar de existir. Caso contrário, não deveriam mais existir anfíbios, répteis nem invertebrados em geral.

A única coisa que provoca o desaparecimento de uma espécie é a competição com outras espécies, ou catástrofes naturais de imensas proporções. As espécies pré-humanas em geral foram desaparecendo provavelmente porque foram sendo superadas por espécies descendentes cada vez mais aperfeiçoadas, uma vez que eram próximas, tinham necessidades semelhantes e competiam entre si.

Mas não havendo tal competição, não há motivos para o desaparecimento da espécie. Dessa forma, os atuais macacos, em qualquer que seja a acepção, nunca foram nossos competidores, ao menos em larga escala, da mesma forma como nunca foram nossos ancestrais.

Mesmo sendo totalmente equivocadas, questões como essa são feitas exaustivamente não só por criacionistas, podendo ser encontradas, inclusive na própria Web, em quantidade muitíssimo maior do que textos que esclareçam tais equívocos. Algumas chegam ao ponto de adicionar: "Então porque os macacos pararam de evoluir?"! Ou ainda pior, "Porque não vemos um macaco se transformar num homem?"

Esse é o resultado de uma bem sucedida Falácia do Espantalho, o conceito distorcido se propagou tanto que até mesmo publicações especializadas por vezes preferem simplificar e se referir a nossos ancestrais como "Homens-Macacos", sempre na acepção Ape, é claro, muitas vezes usando, em português, os termos "Grandes Macacos", se referindo aos Primatas Superiores. Isso porém, dá margem a uma série de equívocos, principalmente em nosso idioma, permitindo toda uma gama de más interpretações. É possível ver textos inteiros, livros a até projetos de lei tendo como base esse equívoco.

Da mesma forma, não apenas a Evolução Humana, mas toda a Evolução da Vida, costuma ser distorcida pelos Criacionistas, que pregam para seus fiéis uma versão Espantalho do Evolucionismo, com afirmações bizarras, e sem dúvida inaceitável, e então o atacam como se estivessem derrubando o Evolucionismo real! E é claro que a maioria esmagadora de seu público alvo, os crentes ou os leigos, nunca irá se preocupar em verificar se tal imagem realmente procede.

É por isso que 90% do trabalho do defensor do Evolucionismo é desfazer as idéias equivocadas que os criacionistas, e o público em geral, tem da Evolução.

Diz a lenda, que certa vez perguntaram para um Evolucionista se ele era descendente de Macacos por parte de mãe ou por parte de Pai*. Deve-se admitir, foi uma gozação bem bolada. Mas mais engraçado ainda seria se o Evolucionista tivesse respondido: "Nenhum dos dois, sou descendente de hominídeos. Mas você, fazendo perguntas como esta, me deixa tentado a dizer que é! Só não o faço porque seria desrespeito com os nossos primos."
Evolução
Mecanismos e Processos
Adaptação
Deriva genética
Fluxo gênico
Mutação
Seleção natural
Especiação
Pesquisa e história
Introdução
Evidência
História evolutiva da vida
História
Síntese moderna
Efeito social
Teoria e fato
Objeções / Controvérsia
Campos da biologia evolucionária
Cladística
Genética ecológica
Desenvolvimento evolucionário
Psicologia evolutiva
Evolução humana
Evolução molecular
Filogenia
Genética populacional
EVOLUÇÃO

Evolução, no ramo da biologia, é a mudança das características hereditárias de uma população de uma geração para outra. Este processo faz com que as populações de organismos mudem ao longo do tempo. Do ponto de vista genético, evolução pode ser definida como qualquer alteração na frequência dos alelos de um ou um conjunto de genes, em uma população, ao longo das gerações. Mutações em genes podem produzir características novas ou alterar características que já existiam, resultando no aparecimento de diferenças hereditárias entre organismos. Estas novas características também podem surgir da transferência de genes entre populações, como resultado de migração, ou entre espécies, resultante de transferência horizontal de genes. A evolução ocorre quando estas diferenças hereditárias tornam-se mais comuns ou raras numa população, quer de maneira não-aleatória através de selecção natural ou aleatoriamente através de deriva genética.
A selecção natural é um processo pelo qual características hereditárias que contribuem para a sobrevivência e reprodução se tornam mais comuns numa população, enquanto que características prejudiciais tornam-se mais raras. Isto ocorre porque indivíduos com características vantajosas tem mais sucesso na reprodução, de modo que mais indivíduos na próxima geração herdam estas características.[1][2] Ao longo de muitas gerações, adaptações ocorrem através de uma combinação de mudanças sucessivas, pequenas e aleatórias nas características, e selecção natural dos variantes mais adequadas ao seu ambiente.[3] Em contraste, a deriva genética produz mudanças aleatórias na frequência das características numa população. A deriva genética surge do papel que o acaso joga na probabilidade de um determinado indivíduo sobreviver e reproduzir-se.
Uma espécie pode ser definida como um grupo de organismos que se podem reproduzir uns com os outros e produzir descendência fértil. No entanto, quando uma espécie está separada em várias populações que não se podem cruzar, mecanismos como mutações, deriva genética e a selecção de características novas, provocam a acumulação de diferenças ao longo de gerações e a emergência de novas espécies.[4] As semelhanças entre organismos sugere que todas as espécies conhecidas descenderam de um ancestral comum (ou pool genético ancestral) através deste processo de divergência gradual.[1]
Estudos do registro fóssil e da diversidade dos seres vivos mostravam já aos cientistas a partir de meados do século dezanove que as espécies mudam ao longo do tempo.[5][6] Contudo, o mecanismo que levou a estas mudanças permaneceu pouco claro até à publicação do livro de Charles Darwin, A Origem das Espécies, detalhando a teoria de evolução por selecção natural.[7] O trabalho de Darwin levou rapidamente à aceitação da evolução pela comunidade científica.[8][9][10][11] Na década de 1930, a selecção natural Darwiniana, foi combinada com a hereditariedade mendeliana para formar a síntese evolutiva moderna,[12] em que foi feita a ligação entre as unidades de evolução (genes) e o mecanismo de evolução (selecção natural). Esta teoria com um grande poder preditivo e explanatório tornou-se o pilar central da biologia moderna, oferecendo uma explicação unificadora para toda a diversidade da vida na Terra.

Cladística
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Desenvolvimento evolucionário
Psicologia evolutiva
Evolução humana
Evolução molecular
Filogenia
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Evolução, no ramo da biologia, é a mudança das características hereditárias de uma população de uma geração para outra. Este processo faz com que as populações de organismos mudem ao longo do tempo. Do ponto de vista genético, evolução pode ser definida como qualquer alteração na frequência dos alelos de um ou um conjunto de genes, em uma população, ao longo das gerações. Mutações em genes podem produzir características novas ou alterar características que já existiam, resultando no aparecimento de diferenças hereditárias entre organismos. Estas novas características também podem surgir da transferência de genes entre populações, como resultado de migração, ou entre espécies, resultante de transferência horizontal de genes. A evolução ocorre quando estas diferenças hereditárias tornam-se mais comuns ou raras numa população, quer de maneira não-aleatória através de selecção natural ou aleatoriamente através de deriva genética.
A selecção natural é um processo pelo qual características hereditárias que contribuem para a sobrevivência e reprodução se tornam mais comuns numa população, enquanto que características prejudiciais tornam-se mais raras. Isto ocorre porque indivíduos com características vantajosas tem mais sucesso na reprodução, de modo que mais indivíduos na próxima geração herdam estas características.[1][2] Ao longo de muitas gerações, adaptações ocorrem através de uma combinação de mudanças sucessivas, pequenas e aleatórias nas características, e selecção natural dos variantes mais adequadas ao seu ambiente.[3] Em contraste, a deriva genética produz mudanças aleatórias na frequência das características numa população. A deriva genética surge do papel que o acaso joga na probabilidade de um determinado indivíduo sobreviver e reproduzir-se.
Uma espécie pode ser definida como um grupo de organismos que se podem reproduzir uns com os outros e produzir descendência fértil. No entanto, quando uma espécie está separada em várias populações que não se podem cruzar, mecanismos como mutações, deriva genética e a selecção de características novas, provocam a acumulação de diferenças ao longo de gerações e a emergência de novas espécies.[4] As semelhanças entre organismos sugere que todas as espécies conhecidas descenderam de um ancestral comum (ou pool genético ancestral) através deste processo de divergência gradual.[1]
Estudos do registro fóssil e da diversidade dos seres vivos mostravam já aos cientistas a partir de meados do século dezanove que as espécies mudam ao longo do tempo.[5][6] Contudo, o mecanismo que levou a estas mudanças permaneceu pouco claro até à publicação do livro de Charles Darwin, A Origem das Espécies, detalhando a teoria de evolução por selecção natural.[7] O trabalho de Darwin levou rapidamente à aceitação da evolução pela comunidade científica.[8][9][10][11] Na década de 1930, a selecção natural Darwiniana, foi combinada com a hereditariedade mendeliana para formar a síntese evolutiva moderna,[12] em que foi feita a ligação entre as unidades de evolução (genes) e o mecanismo de evolução (selecção natural). Esta teoria com um grande poder preditivo e explanatório tornou-se o pilar central da biologia moderna, oferecendo uma explicação unificadora para toda a diversidade da vida na Terra.[9][10][13]
Índice [esconder]
1 Hereditariedade
2 Variação
2.1 Mutação
2.2 Recombinação
2.3 Transferência horizontal de genes
2.4 Genética populacional
3 Mecanismos
3.1 Selecção natural
3.2 Deriva genética
3.3 Fluxo génico
4 Consequências
4.1 Adaptação
4.2 Co-evolução
4.3 Cooperação
4.4 Especiação
4.4.1 Barreiras ao cruzamento entre espécies
4.4.1.1 Barreiras que previnem a fertilização
4.4.1.2 Barreiras atuando após a fertilização
4.5 Extinção
5 História evolutiva da vida
5.1 Origem da vida
5.2 Origem comum
5.3 Evolução da vida
6 História do pensamento evolutivo
7 Perspectivas sociais e culturais
8 Aplicações na tecnologia
9 Ver também
10 Referências
11 Ligações externas
12 Leitura adicional
[editar]Hereditariedade

Ver artigos principais: Genética e Hereditariedade.


Estrutura do DNA. As bases estão no centro, rodeadas por cadeias de uma pentose ligada a um grupo fosfato dispostas numa dupla hélice.
A herança em organismos ocorre por meio de caracteres discretos – características particulares de um organismo. Em seres humanos, por exemplo, a cor dos olhos é uma característica herdada dos pais.[14] As características herdadas são controladas por genes e o conjunto de todos os genes no genoma de um organismo é o seu genótipo.[15]
O conjunto das características observáveis que compõem a estrutura e o comportamento de um organismo é denominado o seu fenótipo. Estas características surgem da interação do genótipo com o ambiente.[16] Desta forma, não são todos os aspectos de um organismo que são herdados. O bronzeamento da pele resulta da interação entre o genótipo de uma pessoa e a luz do sol; assim, um bronzeado não é hereditário. No entanto, as pessoas têm diferentes respostas à radiação solar, resultantes de diferenças no seu genótipo; um exemplo extremo são os indivíduos com a característica hereditária do albinismo, que não se bronzeiam e são altamente sensíveis a queimaduras de sol, devido à inexistência do pigmento melanina na pele.[17]
Os genes são regiões nas moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA) que contêm informação genética.[15] O DNA é uma molécula comprida com quatro tipos de bases ligadas umas às outras. Genes diferentes apresentam uma sequência diferente de bases; é a sequência destas bases que codifica a informação genética. Dentro das células, as longas cadeias de DNA estão associadas com proteínas formando estruturas chamadas cromossomas. Um local específico dentro de um cromossoma é conhecido como locus. Uma vez que normalmente existem duas cópias do mesmo cromossoma no genoma, os locus correspondentes em cada um destes (cuja sequência de DNA pode ser igual ou diferente) são denominados alelos. As sequências de DNA podem mudar através de mutações, produzindo novos alelos. Se uma mutação ocorrer dentro de um gene, o novo alelo pode afectar a característica que o gene controla, alterando o fenótipo de um organismo. No entanto, enquanto que esta simples correspondência entre alelo e uma característica funciona em alguns casos, a maioria das características são mais complexas e são controladas por múltiplos genes que interagem uns com os outros.[18][19]
[editar]Variação

Ver artigos principais: Variação genética e Genética populacional.
Como o fenótipo de um indivíduo resulta da interação de seu genótipo com o ambiente, a variação nos fenótipos de uma população reflete, em certa medida, a variação nos genótipos dos indivíduos.[19] A síntese evolutiva moderna define evolução como a mudança nas frequências gênicas ao longo do tempo, ou seja, a flutuação na frequência de um ou mais alelos, se tornando mais ou menos prevalecente relativamente a outras formas do mesmo gene. Forças evolutivas atuam direcionando essa mudança de diferentes formas. A variação em determinado locus desaparece quando algum alelo se fixa na população, ou seja, quando um mesmo alelo passa a estar presente em todos os indivíduos.[20]
A origem de toda a variação genética são mutações no material genético. Essa variação pode ser reorganizada por meio da reprodução sexuada, e distribuída entre populações por meio de migração. A variação também pode vir de trocas de genes entre espécies diferentes, como por exemplo na transferência horizontal de genes em bactérias, e hibridização, principalmente em plantas.[21] Apesar da constante introdução de variação por meio desses processos, a maior parte do genoma de uma espécie é idêntica em todos os indivíduos.[22] No entanto, até mesmo relativamente poucas mudanças no genótipo podem levar a mudanças dramáticas no fenótipo: chimpanzés e humanos possuem apenas cerca de 5% de diferença em seu genoma.[23]
[editar]Mutação
Ver artigo principal: Mutação


Duplicação de parte de um cromossomo.
A variação genética se origina de mutações aleatórias que ocorrem no genoma dos organismos. Mutações são mudanças na sequência dos nucleotídeos do genoma de uma célula, sendo causadas por radiação, vírus, transposons e substâncias químicas mutagênicas, assim como erros que ocorrem durante a meiose ou replicação do DNA.[24][25][26] Esses agentes produzem diversos tipos de mudança nas sequências de DNA, que podem ser sem efeito, podem alterar o produto de um gene, ou alterar o quanto um gene é produzido. Estudos com a mosca-das-frutas, Drosophila melanogaster, apontam que cerca de 70% das mutações são deletérias (prejudiciais), sendo as restantes neutras (sem efeito) ou com pequeno efeito benéfico.[27] Devido aos efeitos danosos das mutações sobre o funcionamento das células, os organismos desenvolveram ao longo do tempo evolutivo mecanismos responsáveis pelo reparo do DNA para remover mutações.[24] Assim, a taxa ótima de mutação é resultado do balanço entre as demandas conflitantes de reduzir danos a curto prazo, como risco de câncer, e aumentar os benefícios a longo prazo de mutações vantajosas.[28]
Grandes porções de DNA também podem ser duplicadas, fenômeno que funciona como fonte de material para a evolução de novos genes, sendo estimado que dezenas a centenas de genes são duplicados nos genomas de animais a cada milhão de anos.[29] A grande maioria dos genes pertence a famílias de genes homólogos, que partilham um ancestral comum, de forma semelhante ao que ocorre com linhagens de espécies.[30] Novos genes podem ser produzidos tanto por duplicação e mutação de um gene ancestral como por recombinação de partes de genes diferentes para formar novas combinações com funções distintas.[31][32] Por exemplo, quatro dos genes utilizados no olho humano para a produção de estruturas responsáveis pela percepção de luz, derivam de um ancestral comum, sendo que três desses genes atuam na visão em cores e um na visão noturna.[33] Uma vantagem na duplicação de genes (ou mesmo de genomas inteiros por poliploidia) é que sobreposição ou redundância funcional em vários genes pode permitir que alelos que seriam deletérios sem essa redundância sejam mantidos na população, aumentando assim a diversidade genética.[34]
Mudanças em número de cromossomos também podem envolver a quebra e rearranjo de DNA entre cromossomos. Por exemplo, no gênero Homo, dois cromossomos se fundiram, formando o cromossomo 2 humano. Essa fusão não ocorreu na linhagem dos outros grandes primatas (orangotango, chimpanzé, e gorila), e eles mantêm esses cromossomos separados.[35] O papel mais importante desse tipo de rearranjo dos cromossomos na evolução pode ser o de acelerar a divergência de uma população em novas espécies, por meio de uma redução na chance de cruzamento entre as populações, preservando as diferenças genéticas entre elas.[36]
Sequências de DNA que têm a capacidade de se mover pelo genoma, como transposons, constituem uma fração significativa do material genético de plantas e animais, e podem ter sido importantes na evolução de genomas.[37] Por exemplo, mais de um milhão de cópias de um padrão denominado sequência Alu estão presentes no genoma humano, e tem sido demonstrado que essas sequências podem desempenhar um papel da regulação da expressão gênica.[38] Outro efeito dessas sequências de DNA é que, ao se moverem dentro do genoma, elas podem mudar ou deletar genes existentes, gerando assim diversidade genética.[39]
[editar]Recombinação
Ver artigo principal: Recombinação
Em organismos de reprodução assexuada, os genes são herdados todos juntos, ou ligados, dado que eles não podem se misturar com genes de outros organismos durante a reprodução. Por outro lado, a prole de organismos sexuados contêm uma mistura aleatória dos cromossomos de seus pais, produzida por meio da segregação independente durante a meiose. No processo relacionado de recombinação gênica, organismos sexuados também podem trocar DNA entre cromossomos homólogos.[40] Esses processos de embaralhamento podem permitir que mesmo alelos próximos numa cadeia de DNA segreguem independentemente. No entanto, como ocorre cerca de um evento de recombinação para cada milhão de pares de bases em humanos, genes próximos num cromossomo geralmente não são separados, e tendem a ser herdados juntos.[41] Essa tendência é medida encontrando-se com qual frequência dois alelos ocorrem juntos, medida chamada de desequilíbrio de ligação. Um conjunto de alelos que geralmente é herdado em grupo é chamado de haplótipo, e essa co-herança pode indicar que o locus está sob seleção positiva (veja abaixo).[42]
A recombinação em organismos sexuados ajuda a remover mutações deletérias e manter mutações benéficas.[43] Consequentemente, quando alelos não podem ser separados por recombinação - como no cromossomo Y humano, que passa intacto de pais para filhos - mutações deletérias se acumulam.[44][45] Além disso, a recombinação pode produzir indivíduos com combinações de genes novas e vantajosas. Esses efeitos positivos da recombinação são balanceados pelo fato de que esse processo pode causar mutações e separar combinações benéficas de genes.[43] A taxa ótima de recombinação para uma espécie é, portanto, o resultado do balanço entre essas demandas conflitantes.
[editar]Transferência horizontal de genes
Ver artigo principal: Transferência horizontal de genes
A transferência horizontal de genes é um processo pelo qual um organismo transfere material genético para outra célula que não a sua prole, em contraste à transferência vertical em que um organismo recebe material genético de seu ancestral. A maior parte do pensamento em genética tem se focado na transferência vertical, mas recentemente a transferência horizontal tem recebido maior atenção.
[editar]Genética populacional

Traça (Biston betularia) branca
Variante preta da traça
De um ponto de vista genético, evolução é uma mudança de uma geração para a outra nas frequências de alelos de uma população que compartilha um conjunto de genes.[46] Uma população é um grupo de indivíduos pertencentes a determinada espécie e que ocupa um espaço delimitado. Por exemplo, todas as mariposas da mesma espécie que vivem numa floresta isolada representam uma população. Um determinado gene nessa população pode ter diversas formas alternativas, que respondem por variações entre os fenótipos dos organismos. Um exemplo pode ser um gene para coloração em mariposas que tenha dois alelos: preto e branco. O conjunto de todos os genes presentes em todos os organismos de uma determinada população é conhecido como pool gênico, sendo que no pool gênico cada alelo ocorre várias vezes. A fração de genes dentro desse conjunto que é um alelo em particular é uma quantidade denominada frequência alélica, ou frequência gênica. A evolução ocorre quando há mudanças nas frequências de alelos de uma população de organismos intercruzantes. Por exemplo, quando o alelo para a cor preta se torna mais comum numa população de mariposas.
Para entender os mecanismos que fazem com que uma população evolua, é útil considerar quais as condições necessárias para que a população não evolua. Segundo o princípio de Hardy-Weinberg, as frequências de alelos numa população suficientemente grande irá se manter constante apenas se as únicas forças atuando na população forem a recombinação aleatória dos alelos na formação dos gametas e a combinação aleatória dos alelos nessas células sexuais durante a fecundação.[47] Uma população em que as frequências dos alelos é constante não está evoluindo: a população está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg.[48]
[editar]Mecanismos

Há três mecanismos básicos de mudanças evolutivas: selecção natural, deriva genética e fluxo génico. A selecção natural favorece genes que melhoram a capacidade para a sobrevivência e reprodução. A deriva genética é mudança aleatória na frequência de alelos, causada pela amostragem aleatória dos genes de uma geração durante a reprodução, e o fluxo génico é a transferência de genes entre (e dentro de) populações. A importância relativa da selecção natural e deriva genética numa população varia conforme a intensidade da selecção e do efectivo populacional, que é o número de indivíduos capazes de se reproduzir.[49] A seleção natural costuma predominar em grandes populações. A predominância de derivação genética em pequenas populações é capaz até mesmo de levar a fixação de suaves mutações deletérias.[50] Como resultado, mudanças no tamanho da população podem influenciar dramaticamente o rumo da evolução. Os efeitos de gargalo, onde a população encolhe temporariamente e portanto perde variação genética, resultam numa população mais uniforme.[20] Efeitos de gargalo surgem também de alterações no fluxo génico tais como uma diminuição da migração, expansões para outros habitats ou subdivisão populacional.[49]
[editar]Selecção natural
Ver artigos principais: Selecção natural e Aptidão.


Selecção natural de uma população para coloração escura.
Selecção natural é o processo pelo qual mutações genéticas que melhoram a reprodução tornam-se, ou permanecem, mais comuns em gerações sucessivas de uma população. Este mecanismo tem sido muitas vezes chamado de "auto-evidente" porque segue forçosamente a partir de três simples factos:
Variação hereditária existe em populações de organismos.
Os organismos produzem mais descendentes do que podem sobreviver.
Estes descendentes tem capacidade variável para sobreviver e reproduzirem-se.
Estas condições geram competição entre organismos para a sua sobrevivência e reprodução. Por isso, organismos com características que lhes trazem alguma vantagem sobre os seus competidores transmitem estas características vantajosas, enquanto que características que não conferem nenhuma vantagem não são passadas para a geração seguinte.
O conceito central da selecção natural é a aptidão evolutiva de um organismo. Isto mede a contribuição genética de um organismo para a geração seguinte. Contudo, não é o mesmo que o número total de descendentes: a aptidão mede a proporção de gerações subsequentes que carregam os genes de um organismo.[51] Por consequência, se um alelo aumenta a aptidão mais do que outros alelos do mesmo gene, então em cada geração esse alelo tornar-se-á mais comum dentro da população. Diz-se que estas características são "seleccionadas a favor" ou "positivamente". Exemplos de características que podem aumentar a aptidão são sobrevivência melhorada e aumento da fecundidade. Pelo contrário, aptidão mais baixa causada por ter um alelo menos beneficial resulta na diminuição da frequência deste alelo; são "seleccionados contra" ou "negativamente".[2] É importante notar que a aptidão de um alelo não é uma característica fixa. Se o ambiente muda, características que previamente eram neutras ou prejudiciais podem tornar-se benéficas ou vice-versa.[1]
Selecção natural dentro de uma população, de uma característica que pode variar dentro de uma gama de valores, tal como a altura, pode ser categorizada em três tipos diferentes. A primeira é selecção direccional, que é um desvio do valor médio de uma característica ao longo do tempo - por exemplo, certos organismos que vão lentamente ficando mais altos de geração para geração.[52] A segunda é selecção disruptiva, que é a selecção a favor de valores extremos das características e resulta frequentemente em que dois valores diferentes se tornem mais comuns, com selecção contra valores médios. Isto aconteceria quando quer indivíduos altos ou baixos têm certa vantagem, mas não os que têm altura média. Por último, existe selecção estabilizadora em que há selecção contra valores extremos das características em ambos os lados do espectro, o que causa uma diminuição da variância à volta do valor médio.[53] Isto provocaria, usando o mesmo exemplo, que os organismos se fossem tornando todos da mesma altura.
Um caso especial de selecção natural é selecção sexual, que é selecção sobre qualquer característica que aumente o sucesso reprodutor, incrementando a capacidade de atracção de um organismo a potenciais parceiros.[54] As características que evoluíram através de selecção sexual são particularmente proeminentes em machos de algumas espécies animais, apesar de algumas características como hastes muito elaboradas, chamamentos ou cores vivas poderem atrair predadores, diminuindo por isso a sobrevivência desses machos.[55] Esta desvantagem é compensada pelo maior sucesso reprodutivo em machos que apresentam estas características seleccionadas sexualmente.[56]
Uma área de pesquisa activa actualmente refere-se à unidade de selecção, com propostas de que a selecção natural actua no nível dos genes, células, indivíduos, populações ou mesmo espécies.[57][58] Nenhum destes modelos são mutuamente exclusivos e a selecção pode actuar em vários níveis simultaneamente.[59] Abaixo do nível do indivíduo, genes chamados transposões tentam copiar-se a si próprios ao longo do genoma.[60] Selecção acima do nível do indivíduo, tal como selecção de grupo, pode permitir a evolução de cooperação, como discutido mais abaixo.[61]
[editar]Deriva genética
Ver artigo principal: Deriva genética


Simulação de deriva genética de 20 alelos numa população de 10 (em cima) e 100 (em baixo) indivíduos. A deriva é mais rápida na população pequena.
Deriva genética é a mudança na frequência alélica de uma geração para a outra que acontece porque os alelos nos descendentes são amostras aleatórias dos presentes nos progenitores.[20] Em termos matemáticos, os alelos estão sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto, quando forças selectivas estão ausentes ou são relativamente fracas, frequências alélicas tendem a "andar à deriva" para cima ou para baixo ao acaso (numa caminhada aleatória). Esta deriva termina quando um alelo eventualmente fique fixado, quer por desaparecer da população, ou por substituir completamente todos os outros alelos. A deriva genética pode assim eliminar alguns alelos de uma população meramente devido ao acaso, e duas populações separadas que começaram com a mesma estrutura genética podem divergir para duas populações com um conjunto diferente de alelos.[62]
O tempo necessário para que um alelo se fixe por deriva genética depende do tamanho da população, com a fixação acontecendo mais rapidamente em populações mais pequenas.[63] A medida mais importante para este caso é o efectivo populacional, que foi definido por Sewall Wright como o número teórico que representa o número de indivíduos reprodutores que exibem o mesmo grau de consanguinidade.
Apesar da selecção natural ser responsável pela adaptação, a importância relativas das duas forças, selecção natural e deriva genética, como motores de mudança evolutiva em geral, é uma área de pesquisa actual em biologia evolutiva.[64] Estas investigações foram despoletadas pela teoria neutral da evolução molecular, que propôs que a maioria das mudanças evolutivas resultam da fixação de mutações neutrais que não têm efeitos imediatos na aptidão de um organismo.[65] Daí que, neste modelo, a maioria das mudanças genética resulte da constante pressão mutacional e deriva genética.[66]
[editar]Fluxo génico
Ver artigos principais: Fluxo génico e Híbrido.
Fluxo génico é a troca de genes entre populações, que são normalmente da mesma espécie.[67] Exemplos de fluxo génico entre espécies incluem a migração seguido de cruzamento de organismos, ou a troca de pólen. A transferência de genes entre espécies inclui a formação de híbridos e transferência lateral de genes.


Leões machos deixam o bando onde nasceram e tomam conta de outro bando para acasalarem. Isto resulta em fluxo génico entre bandos.
Migração para dentro ou para fora de uma população pode mudar as frequências alélicas. Imigração pode adicionar material genético novo para o pool genético já estabelecido de uma população. Por outro lado, emigração pode remover material genético. Barreiras à reprodução são necessárias para que as populações se tornem em novas espécies, sendo que o fluxo génico pode travar este processo, espalhando as diferenças genéticas entre as populações. Fluxo génico é impedido por barreiras como cadeias montanhosas, oceanos ou desertos ou mesmo por estruturas artificiais como a Grande Muralha da China, que tem prejudicado o fluxo de genes de plantas.[68]
Dependendo de quanto é que duas espécies divergiram desde o seu ancestral comum mais recente, pode ainda ser possível que produzam descendência, tais como é exemplificado pelo cruzamento entre cavalos e burros, produzindo mulas.[69] Tais híbridos são geralmente inférteis, devido à impossibilidade dos dois conjuntos de cromossomas se emparelharem durante a meiose. Neste caso, espécies próximas são capazes de se cruzar regularmente, mas os híbridos serão seleccionados contra e as espécies permanecerão separadas. Contudo, híbridos viáveis podem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas espécies. Estas novas espécies podem ter propriedades intermédias entre as espécies parentais ou possuir fenótipos totalmente novos.[70] A importância da hibridização no processo de criação de novas espécies de animais não é clara, apesar de haver alguns casos conhecidos em muitos tipos de animais,[71] sendo a espécie Hyla versicolor um exemplo particularmente bem estudado.[72]
No entanto, a hibridação é um importante meio de especiação em plantas, uma vez que a poliploidia (ter mais do que duas cópias de cada cromossoma) é tolerada em plantas mais prontamente do que em animais.[73][74] A poliploidia é importante em híbridos porque permite a reprodução, com cada um dos conjuntos de cromossomas capaz de emparelhar com um par idêntico durante a meiose.[75] Os poliplóides também têm mais diversidade genética, o que permite que evitem depressão de consanguinidade em populações pequenas.[76]
A transferência génica horizontal é a transferência de material genético de um organismo para outro que não é seu descendente. Isto é mais comum em bactérias.[77] Em medicina, isto contribui para a disseminação de resistência a antibióticos, porque assim que uma bactéria adquire genes de resistência eles podem-se transferir rapidamente para outras espécies.[78] Também é possível que tenha ocorrido transferência horizontal de genes de bactérias para eucariontes como a levedura Saccharomyces cerevisiae e para o escaravelho Callosobruchus chinensis, por exemplo.[79][80] Os vírus também podem transportar DNA entre organismos, permitindo a transferência de genes mesmo entre domínios.[81] A transferência de genes também ocorreu entre os ancestrais das células eucarióticas e procariontes, durante a aquisição do cloroplasto e da mitocôndria.[82]
[editar]Consequências

A evolução influencia cada aspecto da estrutura e comportamento dos organismos. O mais proeminente é o conjunto de adaptações físicas e comportamentais que resultam do processo de seleção natural. Essas adaptações aumentam a aptidão por contribuírem com atividades como busca por alimento, defesa contra predadores ou atração de parceiros sexuais. Outro resultado possível da seleção é o surgimento de cooperação entre organismos, evidenciada geralmente no auxílio a organismos aparentados, ou em interações mutualísticas ou simbióticas. A longo prazo, a evolução produz novas espécies, por meio da divisão de populações ancestrais entre novos grupos que se tornam incapazes de intercruzarem.
Essas consequências da evolução são comummente divididas entre macroevolução, que é a evolução que ocorre acima do nível de espécies, e trata de fenómenos como a especiação, e microevolução, que trata das mudanças evolutivas que ocorrem dentro de uma espécie, como a adaptação a um ambiente específico por determinada população. Em geral, macroevolução é o resultado de longos períodos de microevolução.[83] Assim, a distinção entre micro e macroevolução não é absoluta, havendo apenas uma diferença de tempo entre os dois processos.[84] No entanto, na macroevolução, as características de toda a espécie é que são consideradas. Por exemplo, uma grande quantidade de variação entre indivíduos permite que uma espécie se adapte rapidamente a novos habitats, diminuindo as possibilidade de se tornar extinta, enquanto que uma grande área de distribuição aumenta a possibilidade de especiação, por fazer com que seja mais provável que parte da população fique isolada. Neste sentido, microevolução e macroevolução podem por vezes estar separadas.[4]
Um problema conceptual muito comum é acreditar-se que a evolução é progressiva, mas a seleção natural não tem um objetivo final, e não produz necessariamente organismos mais complexos.[85] Apesar de espécies complexas terem evoluído, isso ocorre como consequência indireta do aumento no número total de organismos, e formas de vida simples continuam sendo mais comuns.[86] Por exemplo, a esmagadora maioria das espécies constitui-se de procariotos microscópicos, que são responsáveis por cerca de metade da biomassa do planeta, apesar de seu pequeno tamanho,[87] e compõem uma grande parte da biodiversidade na Terra.[88] Assim, organismos simples continuam sendo a forma de vida dominante no planeta, sendo que a formas de vida mais complexas parecem mais diversas apenas porque são mais evidentes para nós.[89]
[editar]Adaptação
Ver artigo principal: Adaptação
Adaptações são estruturas ou comportamentos que melhoram uma função específica dos organismos, aumentando sua chance de sobreviver e reproduzir.[7] Elas são produzidas por uma combinação da produção contínua de pequenas mudanças aleatórias nas características (mutações), e da selecção natural das variantes melhor ajustadas ao seu ambiente.[90] Esse processo pode causar tanto o ganho de uma nova propriedade, como a perda de uma propriedade ancestral. Um exemplo que demonstra esses dois tipos de mudança é a adaptação bacteriana a antibióticos. Mutações que causam resistência a antibióticos podem modificar o alvo da droga ou remover os transportadores que permitem que a droga entre na célula.[91] No entanto, muitas características que parecem ser simples adaptações podem ser exaptações: estruturas que originalmente surgiram como adaptações para desempenhar determinada função, mas que durante o processo evolutivo, coincidentemente se tornaram úteis no desempenho de uma outra função.[4] Um exemplo é o lagarto africano Holaspis guentheri, que desenvolveu uma cabeça extremamente fina para se esconder em pequenas cavidades, como pode ser percebido ao olhar-se para espécies aparentadas. No entanto, nessa espécie a cabeça se tornou tão fina que auxilia o animal a planar quando saltando entre árvores - uma exaptação.[61]


Esqueleto de uma baleia, a e b correspondem aos ossos das barbatanas, que se adaptaram de ossos dos membros anteriores: enquanto c indica os ossos dos membros posteriores vestigiais.[92]
Uma adaptação ocorre pela modificação gradual de estruturas existentes. Estruturas com organização interna semelhante podem ter funções muito diferentes em organismos aparentados. Isso é resultado de uma única estrutura ancestral que se adaptou para funcionar de formas diferentes em cada linhagem. Os ossos nas asas de morcegos, por exemplo, são estruturalmente similares tanto com as mãos humanas como com as barbatanas de focas, devido à descendência dessas estruturas de uma ancestral comum que também tinha cinco dedos na extremidade de cada membro anterior. Outras características anatômicas únicas, como ossos no pulso do panda, que formam um falso "polegar", indicam que a linhagem evolutiva de um organismo pode limitar que tipo de adaptação é possível.[93]
Durante a adaptação, algumas estruturas podem perder a sua função e se tornarem estruturas vestigiais.[94] Essas estruturas podem ter pouca ou nenhuma função numa espécie, apesar de terem uma função clara em espécies ancestrais ou relacionadas. Exemplos incluem os remanescentes não funcionais de olhos em alguns peixes de cavernas,[95] asas em aves incapazes de voar[96] e a presença de ossos do quadril em baleias e cobras.[97] Exemplos de estruturas vestigiais em humanos incluem o dente do siso,[98] o cóccix[94] e o apêndice vermiforme.[94]
Uma área de pesquisa atual em biologia do desenvolvimento evolutiva é a base desenvolvimental de adaptações e exaptações.[99] Essa linha de pesquisa busca compreender a origem e evolução de desenvolvimento embrionário e como modificações nos processos do desenvolvimento produzem novas características de forma gradualista, onde as mudanças ocorrem com a presença de intermédiarios, ou ainda pelo modelo de saltos evolutivos, onde uma mudança "abrupta" pode correr de uma gerção para outra e com um passar do tempo aquela nova estrutura pode ser torna-se vantajosa para a população da espécies.[100] Esses estudos têm demonstrado que a evolução pode alterar o desenvolvimento para criar novas estruturas, como as estruturas embrionárias que formam ossos da mandíbula em outros animais formando parte do ouvido médio em mamíferos.[101] É também possível que estruturas perdidas ao longo da evolução reapareçam devido a mudanças em genes do desenvolvimento, como uma mutação em galinhas que faz com que os embriões produzam dentes similares aos de crocodilos.[102]
[editar]Co-evolução
Ver artigo principal: Co-evolução
Interações entre organismos podem produzir tanto conflito como cooperação. Quando a interação ocorre entre pares de espécies, como um patógeno e um hospedeiro, ou um predador e uma presa, essas espécies podem desenvolver séries de adaptações combinadas. Nesses casos, a evolução de uma espécie causa adaptações numa outra. Essas mudanças na segunda espécie, por sua vez, causam novas adaptações na primeira. Esse ciclo de seleção e resposta é chamado de co-evolução.[103] Um exemplo é a produção de tetrodotoxina numa espécie de salamandra (Taricha granulosa) e a evolução de resistência à tetrodotoxina em seu predador, uma serpente (Thamnophis sirtalis). Nesse par de presa e predador, uma corrida armamentista evolutiva produziu altos níveis de toxina na salamandra e correspendentemente altos níveis de resistência na cobra.[104]
[editar]Cooperação
Ver artigo principal: Cooperação (biologia)
No entanto, nem todas as interações entre espécies envolvem conflito.[105] Muitos casos de interações mutuamente benéficas evoluiram. Por exemplo, existe uma cooperação extrema entre plantas e micorrizas que crescem sobre as raízes, auxiliando na absorção de nutrientes do solo.[106] Essa é uma interação recíproca, já que as plantas provêm à micorriza açúcares da fotossíntese. Nesse caso o fungo geralmente cresce dentro das células da planta, permitindo a troca de nutrientes, enquanto envia sinais que reprimem o sistema imunitário da planta.[107]
A cooperação também evoluiu entre organismos da mesma espécie. Um caso extremo é a eussocialidade, que pode ser observada em insetos sociais, como abelhas, cupins e formigas, onde insetos estéreis alimentam e defendem um pequeno número de organismos da colônia que são capazes de se reproduzir. Numa escala ainda menor, as células somáticas que formam o corpo de um animal são limitadas em sua capacidade de se reproduzir para que se mantenha a estabilidade no organismo e permita que um pequeno número de células germinativas produza prole. Nesse caso, células somáticas respondem a sinais específicos que as instruem a crescer ou destruir a si próprias. Se as células ignoram esses sinais e tentam se multiplicar de forma desordenada, seu crescimento descontrolado causa câncer.[24]
Imagina-se que esses exemplos de cooperação dentro de uma espécie evoluíram pelo processo de seleção de parentesco, que consiste em um organismo agir de forma a aumentar a probabilidade de parentes produzirem prole.[108] Essa atividade é selecionada porque se o indivíduo que ajuda possui alelos que promovem a atividade de ajudar, é provável que seus parentes também possuam esses alelos e, assim, esses alelos são passados adiante.[109] Outros processos que podem promover a cooperação incluem seleção de grupo, onde a cooperação fornece benefícios para um grupo de organismos.[110]
[editar]Especiação
Ver artigo principal: Especiação


Os quatro mecanismos de especiação.
Especiação é o processo pelo qual uma espécie diverge, produzindo duas ou mais espécies descendentes.[111] Eventos de especiação foram observados diversas vezes, tanto em condições controladas de laboratório como na natureza.[112] Em organismos de reprodução sexuada, a especiação resulta do isolamento reprodutivo seguido por divergência entre as linhagens. Há quatro tipos de mecanismos de especiação, sendo a especiação alopátrica considerada a mais comum em animais. Esse tipo de especiação ocorre quando populações são isoladas geograficamente, por fragmentação de habitat ou migração, por exemplo. Como as forças evolutivas passam a atuar independentemente nas populações isoladas, a separação vai, eventualmente, produzir organismos incapazes de se intercruzarem.[113]
O segundo mecanismo de especiação a ser considerado é a especiação peripátrica, que ocorre quando pequenas populações de organismos são isoladas num novo ambiente. Ela difere da especiação alopátrica pelo fato de as populações isoladas serem muito menores do que a população parental. Nesse caso, o efeito fundador causa uma especiação rápida tanto pela deriva genética oriunda do efeito fundador como pela rápida ação da seleção natural sobre um conjunto de genes pequeno.[114]
O terceiro macanismo de especiação é a especiação parapátrica. Ela é similar à especiação peripátrica na medida em que uma população pequena ocupa um novo habitat, mas difere porque não há separação física entre essas populações. O que ocorre é que a especiação resulta da evolução de mecanismos que reduzem o fluxo gênico entre as duas populações.[111] Geralmente isso ocorre quando há alguma mudança drástica no ambiente da espécie parental. Um exemplo é a gramínea Anthoxanthum odoratum, que pode passar por especiação parapátrica em resposta a poluição localizada de metais de minas.[115] Neste caso, plantas com resistência a altos níveis de metais no solo evoluem. A seleção contra cruzamentos com a população parental sensível a metais produz uma mudança no tempo de floração das plantas resistentes, causando isolamento reprodutivo. A seleção contra híbridos entre as duas populações pode causar o que é chamado de reforço, que é a evolução de características que promovem o cruzamento dentro de determinada espécie, assim como deslocamento de caráter, que ocorre quando duas espécies se tornam mais distintas em aparência.[116]

O Isolamento geográfico dos Tentilhões de Darwin das Ilhas Galápagos produziram mais de uma dúzia de espécies.
Finalmente, quando há especiação simpátrica, espécies divergem sem uma barreira geográfica entre elas ou mudanças drásticas no ambiente. Esse tipo de especiação é considerado raro, já que uma pequena quantidade de fluxo gênico pode remover as diferenças genéticas entre partes de uma população.[117] Em geral, a especiação simpátrica em animais exige a evolução tanto de diferenças genéticas como de acasalamento preferencial, para permitir que o isolamento reprodutivo evolua.[118]
Um tipo de evolução simpátrica envolve o cruzamento entre duas espécies aparentadas, produzindo uma nova espécie híbrida. Esse tipo de especiação não é comum em animais, já que híbridos são comumente inviáveis ou estéreis, porque não há pareamento entre os cromossomos homólogos de cada progenitor durante a meiose. Ela é mais comum em plantas, porque plantas frequentemente dobram o número de cromossomos, formando poliplóides. Isso permite o pareamento de cada cromossomo com seu homólogo durante a meiose, já que os cromossomos de cada progenitor já se apresentam em pares.[119] Um exemplo desse tipo de especiação ocorreu quando as espécies Arabidopsis thaliana e Arabidopsis arenosa se hibridizaram para formar a nova espécie Arabidopsis suecica.[120] Isso ocorreu há cerca de 20.000 anos atrás[121] e o processo de especiação foi reproduzido em laboratório, permitindo o estudo dos mecanismos genéticos envolvidos no processo.[122] De fato, eventos de poliploidização numa espécie podem ser uma causa comum de isolamento reprodutivo, já que metade dos cromossomos duplicados não irá parear quando ocorrer cruzamento com organismos sem essa duplicação.[74]
Eventos de especiação são importantes na teoria do equilíbrio pontuado, que explica a existência do padrão observado no registro fóssil de "explosões" de evolução entre longos períodos de estase, em que as espécies se mantém relativamente sem mudanças.[123] Nessa teoria, a especiação e a rápida evolução são relacionadas, com seleção natural e deriva genética atuando mais fortemente em organismos especiando em novos habitats ou com pequeno tamanho populacional. Como resultado, os períodos de estase no registro fóssil correspondem à população parental, e os organismos passando por especiação e rápida evolução são encontrados em pequenas populações geograficamente restritas., sendo raramente preservados como fósseis.[124]
[editar]Barreiras ao cruzamento entre espécies
Barreiras reprodutivas ao cruzamento podem ser classificadas em pré-zigóticas ou pós-zigóticas.[48] A distinção entre as duas é definida se a barreira previne a formação de prole antes ou depois da fertilização do óvulo.
[editar]Barreiras que previnem a fertilização
Barreiras pré-zigóticas são aquelas que impedem a cópula entre as espécies, ou então impedem a fertilização do óvulo caso a espécie tente cruzar.[125]
Alguns exemplos são:


Diferentes espécies de vaga-lumes não reconhecem os sinais de outras espécies, e consequentemente, não cruzam.
Isolamento temporal – Ocorre quando espécies copulam em tempos diferentes. Populações de duas espécies americanas de gambá (Spilogale gracilis e Spilogale putorius) têm distribuições sobrepostas, mas se mantêm como espécies separadas porque a primeira acasala no verão e a segunda no inverno.[48]
Isolamento comportamental – Sinais que estimulam uma resposta sexual podem ser suficientemente diferentes para impedir o acasalamento. O brilho rítmico dos vaga-lumes é específico de cada espécie e portanto funciona como barreira pré-zigótica.[126]
Isolamento mecânico – Diferenças anatômicas em estruturas reprodutivas podem impedir o cruzamento. Isso é verdade especialmente em plantas que desenvolveram estruturas específicas adaptadas a alguns polinizadores. Morcegos que se alimentam de néctar procuram por flores guiados por seu sistema de ecolocalização. Assim, plantas que dependem desses morcegos como polinizadores evoluíram flores acusticamente conspícuas, que auxiliam na sua detecção.[127]
Isolamento gamético – Os gâmetas das duas espécies são quimicamente incompatíveis, impedindo a fertilização. O reconhecimento de gâmetas pode ser baseado em moléculas específicas na superfície do óvulo, que se ligam apenas a moléculas complementares no espermatozóide.[48]
Isolamento geográfico/de habitat – Geográfico: As duas espécies estão separadas por barreiras físicas de larga escala, como uma montanha, um corpo de água ou barreiras físicas construídas por humanos. Essas barreiras impedem o fluxo gênico entre os grupos isolados. Isso é ilustrado pela divergência entre espécies de plantas em lados opostos da muralha da China.[128] Habitat: As duas espécies preferem habitats diferentes, mesmo vivendo, em geral, na mesma área, e assim são incapazes de se encontrar. Por exemplo, moscas do gênero Rhagoletis têm como planta hospedeira original a espécie Crataegus monogyna. Quando macieiras foram introduzidas em seu habitat, mais de 300 anos atrás, algumas moscas passaram a utilizar essa planta. Estudos mostram que, hoje em dia, moscas têm uma preferência genética pela planta em que são encontradas, e a cópula ocorre na planta. Assim, mesmo sendo encontradas nas mesmas áreas, seu isolamento ecológico é suficiente, e divergência genética ocorreu.[48] Assim, esse é também um caso de especiação simpátrica.
[editar]Barreiras atuando após a fertilização


A mula é o híbrido de uma égua com um burro, e é geralmente infértil.
Barreiras pós-zigóticas são aquelas que ocorrem após a fertilização, geralmente resultando na formação de um zigoto híbrido que é infértil ou inviável. Isso geralmente é resultado de incompatibilidade nos cromossomos do zigoto. Um zigoto é um óvulo fertilizado antes de se dividir, ou o organismo que se origina desse óvulo fertilizado. Inviável significa incapaz de chegar à idade adulta.[125]
Exemplos incluem:
Viabilidade do híbrido reduzida – Ocorre desenvolvimento incompleto e morte da prole.[129]
Fertilidade do híbrido reduzida – Mesmo que duas espécies diferentes acasalem, a prole produzida pode ser infértil. Cruzamentos entre espécies no gênero do cavalo (Equus), tendem a produzir proles viáveis mas inférteis. Por exemplo, cruzamentos de zebra x cavalo e zebra x burro produzem organismos estéreis. O cruzamento de cavalo x burro produz mulas estéreis. Muito raramente, uma mula fêmea pode ser fértil.[130]
Degeneração do Híbrido – Alguns híbridos são férteis por uma única geração, se tornando então estéreis ou inviáveis..[131]Estrutura do DNA. As bases estão no centro, rodeadas por cadeias de uma pentose ligada a um grupo fosfato dispostas numa dupla hélice.
A herança em organismos ocorre por meio de caracteres discretos – características particulares de um organismo. Em seres humanos, por exemplo, a cor dos olhos é uma característica herdada dos pais.[14] As características herdadas são controladas por genes e o conjunto de todos os genes no genoma de um organismo é o seu genótipo.[15]
O conjunto das características observáveis que compõem a estrutura e o comportamento de um organismo é denominado o seu fenótipo. Estas características surgem da interação do genótipo com o ambiente.[16] Desta forma, não são todos os aspectos de um organismo que são herdados. O bronzeamento da pele resulta da interação entre o genótipo de uma pessoa e a luz do sol; assim, um bronzeado não é hereditário. No entanto, as pessoas têm diferentes respostas à radiação solar, resultantes de diferenças no seu genótipo; um exemplo extremo são os indivíduos com a característica hereditária do albinismo, que não se bronzeiam e são altamente sensíveis a queimaduras de sol, devido à inexistência do pigmento melanina na pele.[17]
Os genes são regiões nas moléculas de ácido desoxirribonucleico (DNA) que contêm informação genética.[15] O DNA é uma molécula comprida com quatro tipos de bases ligadas umas às outras. Genes diferentes apresentam uma sequência diferente de bases; é a sequência destas bases que codifica a informação genética. Dentro das células, as longas cadeias de DNA estão associadas com proteínas formando estruturas chamadas cromossomas. Um local específico dentro de um cromossoma é conhecido como locus. Uma vez que normalmente existem duas cópias do mesmo cromossoma no genoma, os locus correspondentes em cada um destes (cuja sequência de DNA pode ser igual ou diferente) são denominados alelos. As sequências de DNA podem mudar através de mutações, produzindo novos alelos. Se uma mutação ocorrer dentro de um gene, o novo alelo pode afectar a característica que o gene controla, alterando o fenótipo de um organismo. No entanto, enquanto que esta simples correspondência entre alelo e uma característica funciona em alguns casos, a maioria das características são mais complexas e são controladas por múltiplos genes que interagem uns com os outros.]Variação
Ver artigos principais: Variação genética e Genética populacional.
Como o fenótipo de um indivíduo resulta da interação de seu genótipo com o ambiente, a variação nos fenótipos de uma população reflete, em certa medida, a variação nos genótipos dos indivíduos.[19] A síntese evolutiva moderna define evolução como a mudança nas frequências gênicas ao longo do tempo, ou seja, a flutuação na frequência de um ou mais alelos, se tornando mais ou menos prevalecente relativamente a outras formas do mesmo gene. Forças evolutivas atuam direcionando essa mudança de diferentes formas. A variação em determinado locus desaparece quando algum alelo se fixa na população, ou seja, quando um mesmo alelo passa a estar presente em todos os indivíduos.[20]
A origem de toda a variação genética são mutações no material genético. Essa variação pode ser reorganizada por meio da reprodução sexuada, e distribuída entre populações por meio de migração. A variação também pode vir de trocas de genes entre espécies diferentes, como por exemplo na transferência horizontal de genes em bactérias, e hibridização, principalmente em plantas.[21] Apesar da constante introdução de variação por meio desses processos, a maior parte do genoma de uma espécie é idêntica em todos os indivíduos.[22] No entanto, até mesmo relativamente poucas mudanças no genótipo podem levar a mudanças dramáticas no fenótipo: chimpanzés e humanos possuem apenas cerca de 5% de diferença em seu genoma.[23]
Mutação
Duplicação de parte de um cromossomo.
A variação genética se origina de mutações aleatórias que ocorrem no genoma dos organismos. Mutações são mudanças na sequência dos nucleotídeos do genoma de uma célula, sendo causadas por radiação, vírus, transposons e substâncias químicas mutagênicas, assim como erros que ocorrem durante a meiose ou replicação do DNA.[24][25][26] Esses agentes produzem diversos tipos de mudança nas sequências de DNA, que podem ser sem efeito, podem alterar o produto de um gene, ou alterar o quanto um gene é produzido. Estudos com a mosca-das-frutas, Drosophila melanogaster, apontam que cerca de 70% das mutações são deletérias (prejudiciais), sendo as restantes neutras (sem efeito) ou com pequeno efeito benéfico.[27] Devido aos efeitos danosos das mutações sobre o funcionamento das células, os organismos desenvolveram ao longo do tempo evolutivo mecanismos responsáveis pelo reparo do DNA para remover mutações.[24] Assim, a taxa ótima de mutação é resultado do balanço entre as demandas conflitantes de reduzir danos a curto prazo, como risco de câncer, e aumentar os benefícios a longo prazo de mutações vantajosas.[28]
Grandes porções de DNA também podem ser duplicadas, fenômeno que funciona como fonte de material para a evolução de novos genes, sendo estimado que dezenas a centenas de genes são duplicados nos genomas de animais a cada milhão de anos.[29] A grande maioria dos genes pertence a famílias de genes homólogos, que partilham um ancestral comum, de forma semelhante ao que ocorre com linhagens de espécies.[30] Novos genes podem ser produzidos tanto por duplicação e mutação de um gene ancestral como por recombinação de partes de genes diferentes para formar novas combinações com funções distintas.[31][32] Por exemplo, quatro dos genes utilizados no olho humano para a produção de estruturas responsáveis pela percepção de luz, derivam de um ancestral comum, sendo que três desses genes atuam na visão em cores e um na visão noturna.[33] Uma vantagem na duplicação de genes (ou mesmo de genomas inteiros por poliploidia) é que sobreposição ou redundância funcional em vários genes pode permitir que alelos que seriam deletérios sem essa redundância sejam mantidos na população, aumentando assim a diversidade genética.[34]
Mudanças em número de cromossomos também podem envolver a quebra e rearranjo de DNA entre cromossomos. Por exemplo, no gênero Homo, dois cromossomos se fundiram, formando o cromossomo 2 humano. Essa fusão não ocorreu na linhagem dos outros grandes primatas (orangotango, chimpanzé, e gorila), e eles mantêm esses cromossomos separados.[35] O papel mais importante desse tipo de rearranjo dos cromossomos na evolução pode ser o de acelerar a divergência de uma população em novas espécies, por meio de uma redução na chance de cruzamento entre as populações, preservando as diferenças genéticas entre elas.[36]
Sequências de DNA que têm a capacidade de se mover pelo genoma, como transposons, constituem uma fração significativa do material genético de plantas e animais, e podem ter sido importantes na evolução de genomas.[37] Por exemplo, mais de um milhão de cópias de um padrão denominado sequência Alu estão presentes no genoma humano, e tem sido demonstrado que essas sequências podem desempenhar um papel da regulação da expressão gênica.[38] Outro efeito dessas sequências de DNA é que, ao se moverem dentro do genoma, elas podem mudar ou deletar genes existentes, gerando assim diversidade genética.[39]
]Recombinação
Em organismos de reprodução assexuada, os genes são herdados todos juntos, ou ligados, dado que eles não podem se misturar com genes de outros organismos durante a reprodução. Por outro lado, a prole de organismos sexuados contêm uma mistura aleatória dos cromossomos de seus pais, produzida por meio da segregação independente durante a meiose. No processo relacionado de recombinação gênica, organismos sexuados também podem trocar DNA entre cromossomos homólogos.[40] Esses processos de embaralhamento podem permitir que mesmo alelos próximos numa cadeia de DNA segreguem independentemente. No entanto, como ocorre cerca de um evento de recombinação para cada milhão de pares de bases em humanos, genes próximos num cromossomo geralmente não são separados, e tendem a ser herdados juntos.[41] Essa tendência é medida encontrando-se com qual frequência dois alelos ocorrem juntos, medida chamada de desequilíbrio de ligação. Um conjunto de alelos que geralmente é herdado em grupo é chamado de haplótipo, e essa co-herança pode indicar que o locus está sob seleção positiva (veja abaixo).[42]
A recombinação em organismos sexuados ajuda a remover mutações deletérias e manter mutações benéficas.[43] Consequentemente, quando alelos não podem ser separados por recombinação - como no cromossomo Y humano, que passa intacto de pais para filhos - mutações deletérias se acumulam.[44][45] Além disso, a recombinação pode produzir indivíduos com combinações de genes novas e vantajosas. Esses efeitos positivos da recombinação são balanceados pelo fato de que esse processo pode causar mutações e separar combinações benéficas de genes.[43] A taxa ótima de recombinação para uma espécie é, portanto, o resultado do balanço entre essas demandas conflitantes.
Transferência horizontal de genes
Ver artigo principal: Transferência horizontal de genes
A transferência horizontal de genes é um processo pelo qual um organismo transfere material genético para outra célula que não a sua prole, em contraste à transferência vertical em que um organismo recebe material genético de seu ancestral. A maior parte do pensamento em genética tem se focado na transferência vertical, mas recentemente a transferência horizontal tem recebido maior atenção.
Genética populacional
Traça (Biston betularia) branca
Variante preta da traça
De um ponto de vista genético, evolução é uma mudança de uma geração para a outra nas frequências de alelos de uma população que compartilha um conjunto de genes.[46] Uma população é um grupo de indivíduos pertencentes a determinada espécie e que ocupa um espaço delimitado. Por exemplo, todas as mariposas da mesma espécie que vivem numa floresta isolada representam uma população. Um determinado gene nessa população pode ter diversas formas alternativas, que respondem por variações entre os fenótipos dos organismos. Um exemplo pode ser um gene para coloração em mariposas que tenha dois alelos: preto e branco. O conjunto de todos os genes presentes em todos os organismos de uma determinada população é conhecido como pool gênico, sendo que no pool gênico cada alelo ocorre várias vezes. A fração de genes dentro desse conjunto que é um alelo em particular é uma quantidade denominada frequência alélica, ou frequência gênica. A evolução ocorre quando há mudanças nas frequências de alelos de uma população de organismos intercruzantes. Por exemplo, quando o alelo para a cor preta se torna mais comum numa população de mariposas.
Para entender os mecanismos que fazem com que uma população evolua, é útil considerar quais as condições necessárias para que a população não evolua. Segundo o princípio de Hardy-Weinberg, as frequências de alelos numa população suficientemente grande irá se manter constante apenas se as únicas forças atuando na população forem a recombinação aleatória dos alelos na formação dos gametas e a combinação aleatória dos alelos nessas células sexuais durante a fecundação.[47] Uma população em que as frequências dos alelos é constante não está evoluindo: a população está em Equilíbrio de Hardy-Weinberg.[48]
]Mecanismos
Há três mecanismos básicos de mudanças evolutivas: selecção natural, deriva genética e fluxo génico. A selecção natural favorece genes que melhoram a capacidade para a sobrevivência e reprodução. A deriva genética é mudança aleatória na frequência de alelos, causada pela amostragem aleatória dos genes de uma geração durante a reprodução, e o fluxo génico é a transferência de genes entre (e dentro de) populações. A importância relativa da selecção natural e deriva genética numa população varia conforme a intensidade da selecção e do efectivo populacional, que é o número de indivíduos capazes de se reproduzir.[49] A seleção natural costuma predominar em grandes populações. A predominância de derivação genética em pequenas populações é capaz até mesmo de levar a fixação de suaves mutações deletérias.[50] Como resultado, mudanças no tamanho da população podem influenciar dramaticamente o rumo da evolução. Os efeitos de gargalo, onde a população encolhe temporariamente e portanto perde variação genética, resultam numa população mais uniforme.[20] Efeitos de gargalo surgem também de alterações no fluxo génico tais como uma diminuição da migração, expansões para outros habitats ou subdivisão populacional.[49]
[editar]Selecção natural
Ver artigos principais: Selecção natural e Aptidão.


Selecção natural de uma população para coloração escura.
Selecção natural é o processo pelo qual mutações genéticas que melhoram a reprodução tornam-se, ou permanecem, mais comuns em gerações sucessivas de uma população. Este mecanismo tem sido muitas vezes chamado de "auto-evidente" porque segue forçosamente a partir de três simples factos:
Variação hereditária existe em populações de organismos.
Os organismos produzem mais descendentes do que podem sobreviver.
Estes descendentes tem capacidade variável para sobreviver e reproduzirem-se.
Estas condições geram competição entre organismos para a sua sobrevivência e reprodução. Por isso, organismos com características que lhes trazem alguma vantagem sobre os seus competidores transmitem estas características vantajosas, enquanto que características que não conferem nenhuma vantagem não são passadas para a geração seguinte.
O conceito central da selecção natural é a aptidão evolutiva de um organismo. Isto mede a contribuição genética de um organismo para a geração seguinte. Contudo, não é o mesmo que o número total de descendentes: a aptidão mede a proporção de gerações subsequentes que carregam os genes de um organismo.[51] Por consequência, se um alelo aumenta a aptidão mais do que outros alelos do mesmo gene, então em cada geração esse alelo tornar-se-á mais comum dentro da população. Diz-se que estas características são "seleccionadas a favor" ou "positivamente". Exemplos de características que podem aumentar a aptidão são sobrevivência melhorada e aumento da fecundidade. Pelo contrário, aptidão mais baixa causada por ter um alelo menos beneficial resulta na diminuição da frequência deste alelo; são "seleccionados contra" ou "negativamente".[2] É importante notar que a aptidão de um alelo não é uma característica fixa. Se o ambiente muda, características que previamente eram neutras ou prejudiciais podem tornar-se benéficas ou vice-versa.[1]
Selecção natural dentro de uma população, de uma característica que pode variar dentro de uma gama de valores, tal como a altura, pode ser categorizada em três tipos diferentes. A primeira é selecção direccional, que é um desvio do valor médio de uma característica ao longo do tempo - por exemplo, certos organismos que vão lentamente ficando mais altos de geração para geração.[52] A segunda é selecção disruptiva, que é a selecção a favor de valores extremos das características e resulta frequentemente em que dois valores diferentes se tornem mais comuns, com selecção contra valores médios. Isto aconteceria quando quer indivíduos altos ou baixos têm certa vantagem, mas não os que têm altura média. Por último, existe selecção estabilizadora em que há selecção contra valores extremos das características em ambos os lados do espectro, o que causa uma diminuição da variância à volta do valor médio.[53] Isto provocaria, usando o mesmo exemplo, que os organismos se fossem tornando todos da mesma altura.
Um caso especial de selecção natural é selecção sexual, que é selecção sobre qualquer característica que aumente o sucesso reprodutor, incrementando a capacidade de atracção de um organismo a potenciais parceiros.[54] As características que evoluíram através de selecção sexual são particularmente proeminentes em machos de algumas espécies animais, apesar de algumas características como hastes muito elaboradas, chamamentos ou cores vivas poderem atrair predadores, diminuindo por isso a sobrevivência desses machos.[55] Esta desvantagem é compensada pelo maior sucesso reprodutivo em machos que apresentam estas características seleccionadas sexualmente.[56]
Uma área de pesquisa activa actualmente refere-se à unidade de selecção, com propostas de que a selecção natural actua no nível dos genes, células, indivíduos, populações ou mesmo espécies.[57][58] Nenhum destes modelos são mutuamente exclusivos e a selecção pode actuar em vários níveis simultaneamente.[59] Abaixo do nível do indivíduo, genes chamados transposões tentam copiar-se a si próprios ao longo do genoma.[60] Selecção acima do nível do indivíduo, tal como selecção de grupo, pode permitir a evolução de cooperação, como discutido mais abaixo.[61]
[editar]Deriva genética
Simulação de deriva genética de 20 alelos numa população de 10 (em cima) e 100 (em baixo) indivíduos. A deriva é mais rápida na população pequena.
Deriva genética é a mudança na frequência alélica de uma geração para a outra que acontece porque os alelos nos descendentes são amostras aleatórias dos presentes nos progenitores.[20] Em termos matemáticos, os alelos estão sujeitos a erros de amostragem. Como resultado disto, quando forças selectivas estão ausentes ou são relativamente fracas, frequências alélicas tendem a "andar à deriva" para cima ou para baixo ao acaso (numa caminhada aleatória). Esta deriva termina quando um alelo eventualmente fique fixado, quer por desaparecer da população, ou por substituir completamente todos os outros alelos. A deriva genética pode assim eliminar alguns alelos de uma população meramente devido ao acaso, e duas populações separadas que começaram com a mesma estrutura genética podem divergir para duas populações com um conjunto diferente de alelos.[62]
O tempo necessário para que um alelo se fixe por deriva genética depende do tamanho da população, com a fixação acontecendo mais rapidamente em populações mais pequenas.[63] A medida mais importante para este caso é o efectivo populacional, que foi definido por Sewall Wright como o número teórico que representa o número de indivíduos reprodutores que exibem o mesmo grau de consanguinidade.
Apesar da selecção natural ser responsável pela adaptação, a importância relativas das duas forças, selecção natural e deriva genética, como motores de mudança evolutiva em geral, é uma área de pesquisa actual em biologia evolutiva.[64] Estas investigações foram despoletadas pela teoria neutral da evolução molecular, que propôs que a maioria das mudanças evolutivas resultam da fixação de mutações neutrais que não têm efeitos imediatos na aptidão de um organismo.[65] Daí que, neste modelo, a maioria das mudanças genética resulte da constante pressão mutacional e deriva genética.[66]
Fluxo génico
Ver artigos principais: Fluxo génico e Híbrido.
Fluxo génico é a troca de genes entre populações, que são normalmente da mesma espécie.[67] Exemplos de fluxo génico entre espécies incluem a migração seguido de cruzamento de organismos, ou a troca de pólen. A transferência de genes entre espécies inclui a formação de híbridos e transferência lateral de genes.
Leões machos deixam o bando onde nasceram e tomam conta de outro bando para acasalarem. Isto resulta em fluxo génico entre bandos.
Migração para dentro ou para fora de uma população pode mudar as frequências alélicas. Imigração pode adicionar material genético novo para o pool genético já estabelecido de uma população. Por outro lado, emigração pode remover material genético. Barreiras à reprodução são necessárias para que as populações se tornem em novas espécies, sendo que o fluxo génico pode travar este processo, espalhando as diferenças genéticas entre as populações. Fluxo génico é impedido por barreiras como cadeias montanhosas, oceanos ou desertos ou mesmo por estruturas artificiais como a Grande Muralha da China, que tem prejudicado o fluxo de genes de plantas.[68]
Dependendo de quanto é que duas espécies divergiram desde o seu ancestral comum mais recente, pode ainda ser possível que produzam descendência, tais como é exemplificado pelo cruzamento entre cavalos e burros, produzindo mulas.[69] Tais híbridos são geralmente inférteis, devido à impossibilidade dos dois conjuntos de cromossomas se emparelharem durante a meiose. Neste caso, espécies próximas são capazes de se cruzar regularmente, mas os híbridos serão seleccionados contra e as espécies permanecerão separadas. Contudo, híbridos viáveis podem formar-se ocasionalmente e mesmo formar novas espécies. Estas novas espécies podem ter propriedades intermédias entre as espécies parentais ou possuir fenótipos totalmente novos.[70] A importância da hibridização no processo de criação de novas espécies de animais não é clara, apesar de haver alguns casos conhecidos em muitos tipos de animais,[71] sendo a espécie Hyla versicolor um exemplo particularmente bem estudado.[72]
No entanto, a hibridação é um importante meio de especiação em plantas, uma vez que a poliploidia (ter mais do que duas cópias de cada cromossoma) é tolerada em plantas mais prontamente do que em animais.[73][74] A poliploidia é importante em híbridos porque permite a reprodução, com cada um dos conjuntos de cromossomas capaz de emparelhar com um par idêntico durante a meiose.[75] Os poliplóides também têm mais diversidade genética, o que permite que evitem depressão de consanguinidade em populações pequenas.[76]
A transferência génica horizontal é a transferência de material genético de um organismo para outro que não é seu descendente. Isto é mais comum em bactérias.[77] Em medicina, isto contribui para a disseminação de resistência a antibióticos, porque assim que uma bactéria adquire genes de resistência eles podem-se transferir rapidamente para outras espécies.[78] Também é possível que tenha ocorrido transferência horizontal de genes de bactérias para eucariontes como a levedura Saccharomyces cerevisiae e para o escaravelho Callosobruchus chinensis, por exemplo.[79][80] Os vírus também podem transportar DNA entre organismos, permitindo a transferência de genes mesmo entre domínios.[81] A transferência de genes também ocorreu entre os ancestrais das células eucarióticas e procariontes, durante a aquisição do cloroplasto e da mitocôndria.[82]
Consequências
A evolução influencia cada aspecto da estrutura e comportamento dos organismos. O mais proeminente é o conjunto de adaptações físicas e comportamentais que resultam do processo de seleção natural. Essas adaptações aumentam a aptidão por contribuírem com atividades como busca por alimento, defesa contra predadores ou atração de parceiros sexuais. Outro resultado possível da seleção é o surgimento de cooperação entre organismos, evidenciada geralmente no auxílio a organismos aparentados, ou em interações mutualísticas ou simbióticas. A longo prazo, a evolução produz novas espécies, por meio da divisão de populações ancestrais entre novos grupos que se tornam incapazes de intercruzarem.
Essas consequências da evolução são comummente divididas entre macroevolução, que é a evolução que ocorre acima do nível de espécies, e trata de fenómenos como a especiação, e microevolução, que trata das mudanças evolutivas que ocorrem dentro de uma espécie, como a adaptação a um ambiente específico por determinada população. Em geral, macroevolução é o resultado de longos períodos de microevolução.[83] Assim, a distinção entre micro e macroevolução não é absoluta, havendo apenas uma diferença de tempo entre os dois processos.[84] No entanto, na macroevolução, as características de toda a espécie é que são consideradas. Por exemplo, uma grande quantidade de variação entre indivíduos permite que uma espécie se adapte rapidamente a novos habitats, diminuindo as possibilidade de se tornar extinta, enquanto que uma grande área de distribuição aumenta a possibilidade de especiação, por fazer com que seja mais provável que parte da população fique isolada. Neste sentido, microevolução e macroevolução podem por vezes estar separadas.[4]
Um problema conceptual muito comum é acreditar-se que a evolução é progressiva, mas a seleção natural não tem um objetivo final, e não produz necessariamente organismos mais complexos.[85] Apesar de espécies complexas terem evoluído, isso ocorre como consequência indireta do aumento no número total de organismos, e formas de vida simples continuam sendo mais comuns.[86] Por exemplo, a esmagadora maioria das espécies constitui-se de procariotos microscópicos, que são responsáveis por cerca de metade da biomassa do planeta, apesar de seu pequeno tamanho,[87] e compõem uma grande parte da biodiversidade na Terra.[88] Assim, organismos simples continuam sendo a forma de vida dominante no planeta, sendo que a formas de vida mais complexas parecem mais diversas apenas porque são mais evidentes para nós.[89]
[editar]Adaptação
Ver artigo principal: Adaptação
Adaptações são estruturas ou comportamentos que melhoram uma função específica dos organismos, aumentando sua chance de sobreviver e reproduzir.[7] Elas são produzidas por uma combinação da produção contínua de pequenas mudanças aleatórias nas características (mutações), e da selecção natural das variantes melhor ajustadas ao seu ambiente.[90] Esse processo pode causar tanto o ganho de uma nova propriedade, como a perda de uma propriedade ancestral. Um exemplo que demonstra esses dois tipos de mudança é a adaptação bacteriana a antibióticos. Mutações que causam resistência a antibióticos podem modificar o alvo da droga ou remover os transportadores que permitem que a droga entre na célula.[91] No entanto, muitas características que parecem ser simples adaptações podem ser exaptações: estruturas que originalmente surgiram como adaptações para desempenhar determinada função, mas que durante o processo evolutivo, coincidentemente se tornaram úteis no desempenho de uma outra função.[4] Um exemplo é o lagarto africano Holaspis guentheri, que desenvolveu uma cabeça extremamente fina para se esconder em pequenas cavidades, como pode ser percebido ao olhar-se para espécies aparentadas. No entanto, nessa espécie a cabeça se tornou tão fina que auxilia o animal a planar quando saltando entre árvores - uma exaptação.[61]
Esqueleto de uma baleia, a e b correspondem aos ossos das barbatanas, que se adaptaram de ossos dos membros anteriores: enquanto c indica os ossos dos membros posteriores vestigiais.[92]
Uma adaptação ocorre pela modificação gradual de estruturas existentes. Estruturas com organização interna semelhante podem ter funções muito diferentes em organismos aparentados. Isso é resultado de uma única estrutura ancestral que se adaptou para funcionar de formas diferentes em cada linhagem. Os ossos nas asas de morcegos, por exemplo, são estruturalmente similares tanto com as mãos humanas como com as barbatanas de focas, devido à descendência dessas estruturas de uma ancestral comum que também tinha cinco dedos na extremidade de cada membro anterior. Outras características anatômicas únicas, como ossos no pulso do panda, que formam um falso "polegar", indicam que a linhagem evolutiva de um organismo pode limitar que tipo de adaptação é possível.[93]
Durante a adaptação, algumas estruturas podem perder a sua função e se tornarem estruturas vestigiais.[94] Essas estruturas podem ter pouca ou nenhuma função numa espécie, apesar de terem uma função clara em espécies ancestrais ou relacionadas. Exemplos incluem os remanescentes não funcionais de olhos em alguns peixes de cavernas,[95] asas em aves incapazes de voar[96] e a presença de ossos do quadril em baleias e cobras.[97] Exemplos de estruturas vestigiais em humanos incluem o dente do siso,[98] o cóccix[94] e o apêndice vermiforme.[94]
Uma área de pesquisa atual em biologia do desenvolvimento evolutiva é a base desenvolvimental de adaptações e exaptações.[99] Essa linha de pesquisa busca compreender a origem e evolução de desenvolvimento embrionário e como modificações nos processos do desenvolvimento produzem novas características de forma gradualista, onde as mudanças ocorrem com a presença de intermédiarios, ou ainda pelo modelo de saltos evolutivos, onde uma mudança "abrupta" pode correr de uma gerção para outra e com um passar do tempo aquela nova estrutura pode ser torna-se vantajosa para a população da espécies.[100] Esses estudos têm demonstrado que a evolução pode alterar o desenvolvimento para criar novas estruturas, como as estruturas embrionárias que formam ossos da mandíbula em outros animais formando parte do ouvido médio em mamíferos.[101] É também possível que estruturas perdidas ao longo da evolução reapareçam devido a mudanças em genes do desenvolvimento, como uma mutação em galinhas que faz com que os embriões produzam dentes similares aos de crocodilos.[102]
]Co-evolução
Interações entre organismos podem produzir tanto conflito como cooperação. Quando a interação ocorre entre pares de espécies, como um patógeno e um hospedeiro, ou um predador e uma presa, essas espécies podem desenvolver séries de adaptações combinadas. Nesses casos, a evolução de uma espécie causa adaptações numa outra. Essas mudanças na segunda espécie, por sua vez, causam novas adaptações na primeira. Esse ciclo de seleção e resposta é chamado de co-evolução.[103] Um exemplo é a produção de tetrodotoxina numa espécie de salamandra (Taricha granulosa) e a evolução de resistência à tetrodotoxina em seu predador, uma serpente (Thamnophis sirtalis). Nesse par de presa e predador, uma corrida armamentista evolutiva produziu altos níveis de toxina na salamandra e correspendentemente altos níveis de resistência na cobra.[104]
]Cooperação
No entanto, nem todas as interações entre espécies envolvem conflito.[105] Muitos casos de interações mutuamente benéficas evoluiram. Por exemplo, existe uma cooperação extrema entre plantas e micorrizas que crescem sobre as raízes, auxiliando na absorção de nutrientes do solo.[106] Essa é uma interação recíproca, já que as plantas provêm à micorriza açúcares da fotossíntese. Nesse caso o fungo geralmente cresce dentro das células da planta, permitindo a troca de nutrientes, enquanto envia sinais que reprimem o sistema imunitário da planta.[107]
A cooperação também evoluiu entre organismos da mesma espécie. Um caso extremo é a eussocialidade, que pode ser observada em insetos sociais, como abelhas, cupins e formigas, onde insetos estéreis alimentam e defendem um pequeno número de organismos da colônia que são capazes de se reproduzir. Numa escala ainda menor, as células somáticas que formam o corpo de um animal são limitadas em sua capacidade de se reproduzir para que se mantenha a estabilidade no organismo e permita que um pequeno número de células germinativas produza prole. Nesse caso, células somáticas respondem a sinais específicos que as instruem a crescer ou destruir a si próprias. Se as células ignoram esses sinais e tentam se multiplicar de forma desordenada, seu crescimento descontrolado causa câncer.[24]
Imagina-se que esses exemplos de cooperação dentro de uma espécie evoluíram pelo processo de seleção de parentesco, que consiste em um organismo agir de forma a aumentar a probabilidade de parentes produzirem prole.[108] Essa atividade é selecionada porque se o indivíduo que ajuda possui alelos que promovem a atividade de ajudar, é provável que seus parentes também possuam esses alelos e, assim, esses alelos são passados adiante.[109] Outros processos que podem promover a cooperação incluem seleção de grupo, onde a cooperação fornece benefícios para um grupo de organismos.[110]
]Especiação
Os quatro mecanismos de especiação.
Especiação é o processo pelo qual uma espécie diverge, produzindo duas ou mais espécies descendentes.[111] Eventos de especiação foram observados diversas vezes, tanto em condições controladas de laboratório como na natureza.[112] Em organismos de reprodução sexuada, a especiação resulta do isolamento reprodutivo seguido por divergência entre as linhagens. Há quatro tipos de mecanismos de especiação, sendo a especiação alopátrica considerada a mais comum em animais. Esse tipo de especiação ocorre quando populações são isoladas geograficamente, por fragmentação de habitat ou migração, por exemplo. Como as forças evolutivas passam a atuar independentemente nas populações isoladas, a separação vai, eventualmente, produzir organismos incapazes de se intercruzarem.[113]
O segundo mecanismo de especiação a ser considerado é a especiação peripátrica, que ocorre quando pequenas populações de organismos são isoladas num novo ambiente. Ela difere da especiação alopátrica pelo fato de as populações isoladas serem muito menores do que a população parental. Nesse caso, o efeito fundador causa uma especiação rápida tanto pela deriva genética oriunda do efeito fundador como pela rápida ação da seleção natural sobre um conjunto de genes pequeno.[114]
O terceiro macanismo de especiação é a especiação parapátrica. Ela é similar à especiação peripátrica na medida em que uma população pequena ocupa um novo habitat, mas difere porque não há separação física entre essas populações. O que ocorre é que a especiação resulta da evolução de mecanismos que reduzem o fluxo gênico entre as duas populações.[111] Geralmente isso ocorre quando há alguma mudança drástica no ambiente da espécie parental. Um exemplo é a gramínea Anthoxanthum odoratum, que pode passar por especiação parapátrica em resposta a poluição localizada de metais de minas.[115] Neste caso, plantas com resistência a altos níveis de metais no solo evoluem. A seleção contra cruzamentos com a população parental sensível a metais produz uma mudança no tempo de floração das plantas resistentes, causando isolamento reprodutivo. A seleção contra híbridos entre as duas populações pode causar o que é chamado de reforço, que é a evolução de características que promovem o cruzamento dentro de determinada espécie, assim como deslocamento de caráter, que ocorre quando duas espécies se tornam mais distintas em aparência.
O Isolamento geográfico dos Tentilhões de Darwin das Ilhas Galápagos produziram mais de uma dúzia de espécies.
Finalmente, quando há especiação simpátrica, espécies divergem sem uma barreira geográfica entre elas ou mudanças drásticas no ambiente. Esse tipo de especiação é considerado raro, já que uma pequena quantidade de fluxo gênico pode remover as diferenças genéticas entre partes de uma população.[117] Em geral, a especiação simpátrica em animais exige a evolução tanto de diferenças genéticas como de acasalamento preferencial, para permitir que o isolamento reprodutivo evolua.[118]
Um tipo de evolução simpátrica envolve o cruzamento entre duas espécies aparentadas, produzindo uma nova espécie híbrida. Esse tipo de especiação não é comum em animais, já que híbridos são comumente inviáveis ou estéreis, porque não há pareamento entre os cromossomos homólogos de cada progenitor durante a meiose. Ela é mais comum em plantas, porque plantas frequentemente dobram o número de cromossomos, formando poliplóides. Isso permite o pareamento de cada cromossomo com seu homólogo durante a meiose, já que os cromossomos de cada progenitor já se apresentam em pares.[119] Um exemplo desse tipo de especiação ocorreu quando as espécies Arabidopsis thaliana e Arabidopsis arenosa se hibridizaram para formar a nova espécie Arabidopsis suecica.[120] Isso ocorreu há cerca de 20.000 anos atrás[121] e o processo de especiação foi reproduzido em laboratório, permitindo o estudo dos mecanismos genéticos envolvidos no processo.[122] De fato, eventos de poliploidização numa espécie podem ser uma causa comum de isolamento reprodutivo, já que metade dos cromossomos duplicados não irá parear quando ocorrer cruzamento com organismos sem essa duplicação.[74]
Eventos de especiação são importantes na teoria do equilíbrio pontuado, que explica a existência do padrão observado no registro fóssil de "explosões" de evolução entre longos períodos de estase, em que as espécies se mantém relativamente sem mudanças.[123] Nessa teoria, a especiação e a rápida evolução são relacionadas, com seleção natural e deriva genética atuando mais fortemente em organismos especiando em novos habitats ou com pequeno tamanho populacional. Como resultado, os períodos de estase no registro fóssil correspondem à população parental, e os organismos passando por especiação e rápida evolução são encontrados em pequenas populações geograficamente restritas., sendo raramente preservados como fósseis.[124]
Barreiras ao cruzamento entre espécies
Barreiras reprodutivas ao cruzamento podem ser classificadas em pré-zigóticas ou pós-zigóticas.[48] A distinção entre as duas é definida se a barreira previne a formação de prole antes ou depois da fertilização do óvulo.
Barreiras que previnem a fertilização
Barreiras pré-zigóticas são aquelas que impedem a cópula entre as espécies, ou então impedem a fertilização do óvulo caso a espécie tente cruzar.[125]
Diferentes espécies de vaga-lumes não reconhecem os sinais de outras espécies, e consequentemente, não cruzam.
Isolamento temporal – Ocorre quando espécies copulam em tempos diferentes. Populações de duas espécies americanas de gambá (Spilogale gracilis e Spilogale putorius) têm distribuições sobrepostas, mas se mantêm como espécies separadas porque a primeira acasala no verão e a segunda no inverno.[48]
Isolamento comportamental – Sinais que estimulam uma resposta sexual podem ser suficientemente diferentes para impedir o acasalamento. O brilho rítmico dos vaga-lumes é específico de cada espécie e portanto funciona como barreira pré-zigótica.[126]
Isolamento mecânico – Diferenças anatômicas em estruturas reprodutivas podem impedir o cruzamento. Isso é verdade especialmente em plantas que desenvolveram estruturas específicas adaptadas a alguns polinizadores. Morcegos que se alimentam de néctar procuram por flores guiados por seu sistema de ecolocalização. Assim, plantas que dependem desses morcegos como polinizadores evoluíram flores acusticamente conspícuas, que auxiliam na sua detecção.[127]
Isolamento gamético – Os gâmetas das duas espécies são quimicamente incompatíveis, impedindo a fertilização. O reconhecimento de gâmetas pode ser baseado em moléculas específicas na superfície do óvulo, que se ligam apenas a moléculas complementares no espermatozóide.[48]
Isolamento geográfico/de habitat – Geográfico: As duas espécies estão separadas por barreiras físicas de larga escala, como uma montanha, um corpo de água ou barreiras físicas construídas por humanos. Essas barreiras impedem o fluxo gênico entre os grupos isolados. Isso é ilustrado pela divergência entre espécies de plantas em lados opostos da muralha da China.[128] Habitat: As duas espécies preferem habitats diferentes, mesmo vivendo, em geral, na mesma área, e assim são incapazes de se encontrar. Por exemplo, moscas do gênero Rhagoletis têm como planta hospedeira original a espécie Crataegus monogyna. Quando macieiras foram introduzidas em seu habitat, mais de 300 anos atrás, algumas moscas passaram a utilizar essa planta. Estudos mostram que, hoje em dia, moscas têm uma preferência genética pela planta em que são encontradas, e a cópula ocorre na planta. Assim, mesmo sendo encontradas nas mesmas áreas, seu isolamento ecológico é suficiente, e divergência genética ocorreu.[48] Assim, esse é também um caso de especiação simpátrica.
Barreiras atuando após a fertilização


A mula é o híbrido de uma égua com um burro, e é geralmente infértil.
Barreiras pós-zigóticas são aquelas que ocorrem após a fertilização, geralmente resultando na formação de um zigoto híbrido que é infértil ou inviável. Isso geralmente é resultado de incompatibilidade nos cromossomos do zigoto. Um zigoto é um óvulo fertilizado antes de se dividir, ou o organismo que se origina desse óvulo fertilizado. Inviável significa incapaz de chegar à idade adulta.[125]
Exemplos incluem:
Viabilidade do híbrido reduzida – Ocorre desenvolvimento incompleto e morte da prole.[129]
Fertilidade do híbrido reduzida – Mesmo que duas espécies diferentes acasalem, a prole produzida pode ser infértil. Cruzamentos entre espécies no gênero do cavalo (Equus), tendem a produzir proles viáveis mas inférteis. Por exemplo, cruzamentos de zebra x cavalo e zebra x burro produzem organismos estéreis. O cruzamento de cavalo x burro produz mulas estéreis. Muito raramente, uma mula fêmea pode ser fértil.[130]
Degeneração do Híbrido – Alguns híbridos são férteis por uma única geração, se tornando então estéreis ou inviáveis..[131]